Моллюски – крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже – во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются – от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них – малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков :

Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1 – 2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога – мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутрен­ний (перламутровый) – известковые. У брюхоногих моллюс­ков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков ра­ковину утратили.

Туловище моллюсков покрыто кожной складкой – мантией, эпителий которой выделяет вещество раковины. Между ман­тией и телом образуется мантийная полость, в которой рас­полагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внут­ренними органами заполнено рыхлой тканью – паренхимой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покры­тый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками - теркой. Ею они активно захватывают и измельчают раститель­ную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюн­ ных желез, а в желудок – проток особой пищеварительной железы – печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и со судов. Сердце имеет желудочек и 1 – 2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных поло­стях между органами.

Органы дыхания у водных моллюсков – жабры, у наземных – легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое открывается наружу дыхательным отверстием – дыхальцем.

Выделительная система представлена 1 – 2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие – в мантийную полость.

Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осяза­ния, равновесия, а у подвижных хищников – зрения.

10. Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков – раздельнополые животные, реже – гермафро­диты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных – внутреннее, перекрестное. У пресноводных и наземных ле­гочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков – с непол­ным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.

Исходный уровень знаний:

План ответа:

Общая характеристика Моллюсков.
Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика
Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки.
Многообразие Моллюсков
Значение Моллюсков в природе и жизни человека

Количество видов : около 130 тысяч.
Среда обитания : пресная и соленая вода, многие приспособились к жизни на суше

Общая характеристика типа Моллюски:

Туловище образует кожную складку – мантию. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез, там же находятся органы дыхания, некоторые органы чувств.

Имеется раковина, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков. Наружный слой раковины - органический, средний - известковый, внутренний - перламутровый. У некоторых видов моллюсков раковина редуцируется.

Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции.

Полость тела смешанная. Внутренние органы погружены в паренхиму, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.

Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. От желудочка сердца отходят артерии, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами.

Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей - легкими. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов.

Органы выделения - почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Из органов чувств - органы химического чувства и равновесия, у многих имеются глаза.

Размножаются моллюски только половым способом. Есть раздельнополые и гермафродиты. Развитие прямое или с личиночной стадией.

Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика

Животные этого класса обитают в морских и пресных водоемах, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения. Раковина и туловище брюхоногих спирально закручены. Раковина состоит из двух слоев: тонкого органического наружного слоя и фарфоровидного известкового слоя.

Тело прудовика состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. На голове находятся 1–2 пары щупалец, хорошо развитые глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец; нога обычно широкая с плоской подошвой, туловище спирально закручено. В глотке находится - радула. Это терка для соскабливания мягких частей растений, состоящая из роговых зубчиков.

Органы дыхания у большинства брюхоногих представлены жабрами. У наземных брюхоногих орган дыхания - легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой расположены многочисленные кровеносные сосуды. Кровь чаще всего бесцветна, иногда в ней присутствует пигмент, содержащий медь и придающий крови моллюсков голубой цвет.

В выделительной системе большого прудовика сохраняется только одна почка. Большой прудовик гермафродит, оплодотворение перекрестное. Откладывает яйца в виде слизистых шнуров. Развитие прямое, без личиночной стадии. Из яиц развиваются молодые особи.

Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки

В этот класс объединяют малоподвижных морских и пресноводных моллюсков, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Типичным обитателем дна пресных водоемов является беззубка. На спинной стороне створки соединяются с помощью эластичной связки (лигамента), или с помощью замка. Закрываются створки при помощи двух мышц - замыкателей. Головы нет. Тело имеет только туловище и ногу. Передвигаются двустворчатые медленно, обычно выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Тело покрыто мантией, которая свешивается с боков виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Наружный слой раковины состоит из органического вещества; средний слой образован из углекислой извести и имеет наибольшую толщину. Внутренний слой - перламутровый.

Органы дыхания - две пластинчатые жабры. Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками, движением которых создается ток воды. Ток воды создается также сифонами.

Пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Такой способ питания называется фильтрационным, а животные - фильтраторами. В пищеварительной системе отсутствует радула и слюнные железы.

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев, которые связаны нервными тяжами - комиссурами. Органы чувств развиты слабо, имеются специальные клетки, обеспечивающие кожную чувствительность, имеются органы равновесия - статоцисты, органы химического чувства.

Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков: 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3, 15, 20 - нервные узлы, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - половая железа.

Органы выделения представлены двумя почками. Мочеточники открываются в мантийную полость.

Размножение . Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Развитие происходит с метаморфозом. Личинки пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц), называются глохидиями, имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях. Когда над беззубкой проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к коже рыбы. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается за счет хозяина.

Новые понятия и термины: мантия, мантийная полость, радула, сифоны (вводной, выводной), смешанная полость тела, жабры, биофильтраторы, глохидия, жемчужина.

Вопросы на закрепление:

• Какие признаки объединяют Двустворчатых и Брюхоногих моллюсков?
• Чем отличаются Двустворчатые и Брюхоногие моллюски?
• Почему в аквариуме со стоячей водой прудовик может жить, а беззубка нет?
• Какие меры борьбы наиболее эффективны и безопасны с моллюсками – вредителями?

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.

Моллюски – многоклеточные, трехслойные животные с двусторонней (билатеральной) симметрией тела, имеющие мантию (большую кожную складку), окружающей основание туловища.

Тип Моллюски насчитывает около 130 тыс. видов.

Современные ученые в типе Моллюски выделяют классы : ямкохвостые, бороздчатобрюхие, панцирные (хитоны), моноплакофоры, двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие (улитки), головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы).

Малакология (от греч. malakion – моллюск и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий моллюсков.

Конхиология (конхилиология) (от греч. konche, konchylion – раковина и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий раковины (главным образом моллюсков).

Особенности внешнего строения

имеют мягкое тело, заключенное в раковину

имеют двусторонне-симметричное строение тела, т.е. сложено по принципу зеркального отражения – левая половина тела полностью соответствует правой половине. Однако в процессе онтогенеза у некоторых видов наблюдается смещение или неравномерный рост органов, что приводит к асимметрии. Асимметрия особенно ярко выражена среди брюхоногих.

тело не имеет сегментации . Состоит из трех отделов: голова, ноги, туловище.

туловище содержит все основные внутренние органы.

имеют мантию – эпителиальную складку, которая полностью или частично покрывает тело, связывает его с внешней средой. В мантийной полости располагаются мантийный комплекс органов: выводные пути половой системы, выводные пути пищеварительной системы, ктенидий , осфрадий и гипобранхиальная железа. Также к комплексу относятся почки и перикард .

вторичная полость (в целом) представлена полостью сердечной сумки (перикардом) и полостью гонад .

Особенности внутреннего строения

Система органов	Характеристика
Пищеварительная	Незамкнутая. Состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум ). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. Для большинства моллюсков характерно наличие в глотке специального аппарата для измельчения пищи – радулы . Типы питания: Фильтраторы – беззубки, перловицы. Растительноядные – прудовики, катушки. Хищники – кальмары, осьминоги, каракатицы.
Кровеносная	Незамкнутая (исключение – головоногие). Состоит из сердца (1,2, иногда 4 предсердия и желудочек) и сосудов. Цвет крови – голубоватый (за счет гемоцианина – медьсодержащего дыхательного пигмента).
Дыхательная	Представлена жабрами и легкими.
Выделительная	Представлена почками (1 или 2).
	Гермафродитная (улитки) или раздельнополая (беззубки).
	У низших групп – состоит из окологлоточного кольца и четырех стволов (тетраневральный тип нервной системы). У высших – состоит из ганглиев (3 или более пар) и хорошо развитого надглоточного нервного узла («головного мозга») – разбросанно-узловой тип нервной системы.
Органы чувств	Обоняние и вкус не разделены. Органы осязания разбросаны по поверхности тела – на щупальцах, мантии.
Тип развития	Прямой или непрямой. Личинки – трохофора или парусник (велигер).

Рассмотрим примеры .

Двустворчатые	Беззубки, перловицы, устрицы, мидии, тридакны, жемчужницы, морские гребешки, корабельные черви, гуидак.
Брюхоногие (улитки)	Морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки, виноградные улитки, катушки, прудовики, слизняки, янтарки и мн. др.
Головоногие	Осьминоги (обыкновенный осьминог, синекольчатый осьминог), кальмары (обыкновенный кальмар, гигантские кальмары – колоссальные кальмары), каракатицы (обыкновенная каракатица, австралийская гигантская каракатица) и др.

Ароморфозы , которые способствовали возникновению:

несегментированное тело

возникновение сложной складки – мантии и мантийной полости

формирование раковины

Идиоадаптации , которые способствовали биологическому прогрессу:

появление раковины

возникновение аппарата для размельчения пищи – радулы

возникновение двух форм дыхания – жаберного и легочного

высокая плодовитость

Рассмотрим краткое описание внешнего и внутреннего строения на примере Устрицы .

Внешнее строение
Раковина	Толстостенная и неравностворчатая. Двустворчатая.
	Отсутствует (редуцирована )
	Имеются у молодых особей. Отсутствуют у взрослых особей. Редуцируются(исчезают), т.к. ведут неподвижный образ жизни.
	Открытая, сифонов не образует.
Внутреннее строение
Система органов	Характеристика
Пищеварительная	Растительная пища – водоросли, инфузории, животная – коловратки и личинки кишечнополостных, червей, моллюсков.
Кровеносная	Незамкнутая. Сердце – двухкамерное.
Дыхательная	Жабры – состоят из двух тонких пластинок, покрытых мерцательными волосками, которые поддерживают непрерывный ток воды вокруг тела. Благодаря действию всех этих мерцательных волосков, животное постоянно получает свежую воду, богатую кислородом, органические вещества и микроорганизмы.
Выделительная	Парные видоизмененные почки, выводящие жидкие продукты обмена в мантийную полость.
	Раздельнополые. Оплодотворение и развитие яиц происходит в мантийной полости. Личинки подвижные, имеют одну ногу, которая через 72 ч. полностью редуцируется, т.е. исчезает.
	3 пары ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные. Разбросанно-узловой тип нервной системы.
Органы чувств	Развиты слабо. Головных щупалец и глаз нет. Есть статоцисты и осфрадии .
Тип развития	С метаморфозом, т.е. с прохождением стадии личинки – глохидии.

Сноски

1. Идиоадаптация – частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды.

2. Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

3. Двусторнне-симметричные (билатеральные) животные – многоклеточные животные, у которых левая сторона тела зеркальным образом соответствует правой половине тела.

4. Гонады – органы животных, вырабатывающие половые клетки – гаметы. Женские гонады – яичники, мужские – семенники. Вырабатывают половые гормоны – андрогены и эстрогены.

5. Ктенидии – первичные органы газообмена моллюсков.

6. Радула (терка) – аппарат, служащий для соскребания и измельчения пищи у моллюсков. Располагается в ротовой полости.

7. Гемоцианин – дыхательный пигмент из группы металлопротеинов, содержит медь и является аналогом гемоглобина.

8.Фильтраторы – моллюски, использующие пассивный способ питания, при котором органические частицы и микроорганизмы поступают через сифон в жаберную полость, заглатываются при помощи двух пар ротовых лопастей, расположенных на переднем конце тела.

9. Редукция в биологии – уменьшение, упрощение строения или исчезновение органов в связи с утратой их функций в процессе эволюции.

10. Статоцисты – механорецепторные органы равновесия у беспозвоночных, которые имеют вид погруженных под покров тела пузырьков, либо лямок или колбообразных выпячиваний покрова (у медуз и морских ежей).

11. Осфрадий – рецепторный орган моллюсков, образованный специализированным чувствительным эпителием.

12. Онтогенез – индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

13. Сегментация в морфологии: то же, что метаметрия: расчленение тела или отдельных органов на повторяющиеся сегменты (части тела).

14. Перикард (околосердечная сумка) – наружная соединительнотканная оболочка сердца, в норме отделенная от эпикарда щелью, заполненной серозной жидкостью – полостью перикарда.

15. Гермафродит – организм, обладающий признаками мужского и женского пола, в т. ч. и имеющий как мужские, так и женские половые органы.

16. Сифон – орган двустворчатых моллюсков, представляющий собой вырост сифонального (заднего) края мантии.

17. Рецепторы (от лат. receptor - принимающий), в физиологии – окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды организма (интероцепторы), в нервное возбуждение, передаваемое в центральную нервную систему.

18. Эпителий у животных и человека (эпителиальная ткань) – пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма (напр., кожу), выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и всасывающую функции. Из эпителия состоит также большинство желез. У растений - клетки, выстилающие полости органов или их частей (напр., смоляные ходы у хвойных).

Поподробнее:

Тип Моллюски , или Мягкотелые , – большая группа несегментированных вторичнополостных животных, тело которых состоит из головы, туловища и ноги. Туловище образует кожистую складку – мантию . Она формирует раковину . Между туловищем и мантией находитсямантийная полость . К типу моллюсков принадлежит около 130 тыс. видов.

Общая характеристика типа

Часть моллюсков – двусторонне-симметричные животные. Однако у брюхоногих моллюсков появилась закрученная раковина, и их тело вторично стало асимметричным.

Для моллюсков характерна твердая минеральная раковина , покрывающая тело животного со спинной стороны. Раковина, как правило, состоит из кристалликов углекислого кальция. Сверху она обычно покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри выстлана твердым блестящим известковым слоем – перламутром . Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок (у хитонов). У медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков раковина сильно развита. Однако у некоторых моллюсков она редуцирована (недоразвита) или отсутствует вовсе. Это происходит, когда моллюск живет в таких местах, куда хищникам трудно добраться (например, когда он глубоко зарывается в песок морского дна или сверлит ходы в стволах попавших в море деревьев). Утратили раковину моллюски, которые хорошо плавают.

Тело моллюсков состоит из несегментированного туловища, головы и ноги. Голова имеется почти у всех моллюсков. На ней расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза. Нога моллюска – мускулистый непарный вырост тела. Обычно она располагается на брюшной стороне и служит для ползания.

У двустворчатых моллюсков из-за сидячего образа жизни голова отсутствует, нога частично или полностью утрачена. У некоторых видов нога может превращаться в орган плавания (например, у головоногих моллюсков).

Внутреннее строение. Туловище моллюсков окружено кожной складкой – мантией . Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью . В мантийной полости располагаются органы дыхания – жабры. Туда открываются наружные отверстия органов выделения, половых органов и анальное отверстие.

У моллюсков имеется целом – вторичная полость тела. Она хорошо выражена в зародышевом состоянии, а у взрослых животных сохраняется в виде околосердечной сумки и полости половой железы. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Пищеварение. Ротовое отверстие ведет в глотку. В глотке представителей многих видов имеется тёрка(радула) – особый аппарат в виде ленты, лежащий на выступе дна ротовой полости. На этой ленте находятся зубчики. При помощи тёрки растительноядные моллюски соскабливают пищу с растений, а хищные, у которых зубцы радулы бывают крупнее, поражают и схватывают добычу. У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы; секрет слюнных желез содержит яд.

Глотка переходит в пищевод, далее следует желудок, в который открываются протоки печени. Желудок переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. У двустворчатых моллюсков, питающихся микроскопическими водорослями и взвешенными в воде мелкими органическими частичками, строение ротового аппарата упрощается: глотка, тёрка и слюнные железы утрачиваются.

Дыхание. У большинства моллюсков органами дыхания служат парныевнешние жабры – плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью лёгкого – видоизмененной мантийной полости.

Кровеносная система. Сердце моллюсков состоит из одного желудочка и двух предсердий. Кровеносная система незамкнутая . У некоторых моллюсков в крови находится марганец или медь, соединения которых играют ту же роль, что и железо в крови у высших животных, – обеспечивают перенос кислорода.

Органы выделения представлены парными почками , которые одним концом сообщаются с полостью околосердечной сумки (остатками целома), а другим открываются в мантийную полость.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из нескольких пар ганглиев (узлов), соединенных нервными стволами, от которых на периферию отходят нервы.

Органы чувств. У моллюсков хорошо развиты органы осязания, химического чувства и равновесия. У подвижных моллюсков имеются органы зрения, причем у быстро плавающих головоногих моллюсков глаза хорошо развиты.

Размножение. Большинство моллюсков раздельнополые . Однако есть и гермафродиты , у которых происходит перекрестное оплодотворение. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки ) и внутреннее (у виноградной улитки ).

Из оплодотворенного яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (так называемый парусник ), или сформировавшийся маленький моллюск.

Происхождение. Существует несколько точек зрения на происхождение моллюсков. Одни зоологи считают, что предками моллюсков были плоские черви. Другие предполагают, что моллюски произошли откольчатых червей. Третьи думают, что моллюски берут начало от предков, общих с кольчатыми червями. Данные эмбриологии указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями.

Типичная личинка моллюсков (парусник) очень похожа на личинку кольчатых червей, несущую большие лопасти, усаженные ресничками. Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Значение моллюсков

Представители некоторых классов моллюсков имеют большое значение во многих природных биоценозах. Водные моллюски часто бывают самой многочисленной группой в донных экосистемах. Фильтрационный способ питания двустворчатых моллюсков приводит к тому, что многие из них осаждают минеральные и органические частицы, обеспечивая очистку воды. Моллюсками питаются рыбы, птицы и звери.

Моллюски служат пищей людям и являются традиционными объектами промысла и разведения(устрицы, гребешки, мидии, сердцевидки, кальмары, ахатины, виноградная улитка) .

В раковинах морских моллюсков жемчужниц образуется очень красивый жемчуг. Раковины каури использовались аборигенами в качестве монет. По раковинам ископаемых моллюсков геологи могут точно установить возраст осадочных пород.

Моллюски (мягкотелые) – животные с мягким, не разделённым на сегменты телом, имеющие раковину или её остатки. У большинства моллюсков различают голову, туловище и мускулистую ногу. Под раковиной находится кожная складка – мантия. Кровеносная система незамкнутая. Большинство моллюсков раздельнополы, но есть и гермафродиты. Известно свыше 130 тыс. видов моллюсков.

Тип Моллюски включает 7 классов: Беспанцирные, Моноплакофоры, Панцирные, Лопатоногие,Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Брюхоногие моллюски (их еще называют улитками) – самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Он насчитывает около 90 тыс. видов.

Среда обитания. В озерах, прудах и речных заводях нашей страны можно встретить одного из представителей этого класса – большого прудовика (5) длиной около 5 см. В лесной подстилке, на сырых лугах, в садах и огородах встречается другой вид – голый слизень (4) длиной до 12 см.

Внешнее строение. У прудовика хорошо различимы три части тела. Это голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище моллюска покрыто особой складкой кожи –мантией . У голого слизня тело вытянутое, а туловище и мантия небольшие.

У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика асимметрично, так как в раковине оно также завито в спираль. Начальный узкий и слепой конец раковины называютсявершиной , а открытый и широкий – устьем раковины. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает улитку внутрь раковины. У голого слизня раковина в процессе эволюции редуцировалась (исчезла).

Нога у прудовика и слизня мускулистая, хорошо развитая и обладает широкой подошвой . Характерный способ передвижения этих животных – медленное скольжение на ноге по растениям или грунту. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.

При ползании мышцы ноги улитки сокращаются волнообразно от переднего конца подошвы к заднему; скорость такого передвижения у наземных брюхоногих составляет от 4 до 12 см в минуту.

У брюхоногих, ведущих плавающий образ жизни, нога превращается в плавники и лопасти. Среди этих моллюсков встречаются шагающие, прыгающие и плавающие особи.

Пищеварительная система. Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка (радула ) с роговыми зубчиками. При их помощи прудовик и слизень соскабливают свою пищу: прудовик – мягкие части растений и налет из микроскопических водорослей на подводных предметах, а слизень – листья, стебли, ягоды различных наземных растений и грибы. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища. Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы, в печени также происходит всасывание пищи. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивающуюся анальным отверстием на переднем конце туловища над головой (у прудовика) или на правой стороне тела (у слизня).

Дыхательная система. У наземных и некоторых пресноводных моллюсков жабры заменяются органом воздушного дыхания – легким . Свободный край мантии срастается со стенкой тела, и остается небольшое ведущее в мантийную полость дыхательное отверстие. В мантии развиваются многочисленные кровеносные сосуды, и мантийная полость становится легочной полостью. Так формируется легкое. В легком происходит газообмен – насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.

Для дыхания живущий в воде прудовик вынужден периодически подниматься на поверхность водоема и через дыхательное отверстие менять воздух в легочной полости.

Большинство водных брюхоногих дышит перистыми жабрами . В связи с асимметрией тела происходит недоразвитие органов правой стороны тела. Поэтому у большинства брюхоногих моллюсков правая жабра исчезает и остается только левая.

Кровеносная система. У прудовика и слизня имеется сердце, состоящее из предсердия, желудочка и кровеносных сосудов. Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая : кровь течет не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит аорта , она разветвляется на артерии , после чего кровь попадает в мелкие полости, расположенные среди соединительной ткани. Там кровь отдает кислород и насыщается углекислым газом. Далее кровь идет по венозным сосудам в легкое, где происходит обогащение крови кислородом и избавление от углекислого газа. Потом кровь по венам поступает в сердце. Частота сокращений сердца у брюхоногих – 20-40 раз в минуту.

Выделительная система. В связи с асимметрией тела у прудовика и слизня сохраняется тольколевая почка . Одним концом эта почка посредством широкой реснитчатой воронки сообщается соколосердечной сумкой (остатком полости тела), где собираются продукты обмена веществ, другим – открывается в мантийную полость сбоку от анального отверстия. Околосердечная сумка – это остатки целома. Поэтому можно сказать, что выделительные системы моллюсков и кольчатых червей сходны по строению.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из нескольких крупных нервных узлов, соединенных между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов. В связи с закручиванием тела брюхоногих нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрест.

Органы чувств. На голове и у прудовика, и у слизня расположены органы осязания – щупальца. У прудовика их одна пара, у слизня – две. Имеются глаза. У прудовика они находятся у основания щупалец, а у слизня – на вершинах второй пары щупалец. Вторая пара щупалец является органом обоняния. Кроме того, у брюхоногих есть и органы равновесия.

Размножение. Оплодотворение у прудовика и слизня внутреннее . Оба этих животных –гермафродиты . В единственной половой гермафродитной железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки.

Оплодотворение у этих моллюсков перекрестное: каждая из спаривающихся особей играет роль и самца, и самки, поэтому происходит обмен генетическим материалом разных особей. Из отложенных оплодотворенных яиц развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых животных.

Развитие. Из яиц у морских брюхоногих моллюсков развивается личинка (парусник). Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Некоторые морские брюхоногие (например, трубач ) служат объектами промысла. Раковины морских моллюсков галиотисов дают очень красивый перламутр. Раковины каури использовались в качестве монет. Виноградных улиток разводят как съедобных животных.

Брюхоногие моллюски распространены по всему земному шару. Среди них встречаются и морские, и пресноводные, и наземные формы. Наиболее богаты видами прибрежные зоны субтропических морей и горные леса субтропиков и умеренных широт.

Характерная черта брюхоногих моллюсков – ассиметричность строения. Это наиболее многочисленный класс моллюсков. Раковина цельная, часто спирально закрученная. Слизни раковины не имеют. Многие брюхоногие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов .

Строение двустворчатого моллюска: 1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводной сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Водные моллюски часто являются доминирующей группировкой донных биоценозов. М.- важный кормовой объект в питании промысловых беспозвоночных, рыб, нек-рых китов. Съедобные М. (устрицы, мидии, гребешки, кальмары, ахатины, виноградная улитка и др.) - традиционный объект промысла (ежегодно в мире добывают ок. 1,5 млн. т, по др. данным - 5 млн. т различных М.) и аквакультуры (мировая продукция составила в 1985 ок. 3,2 млн. т). Разл. виды морских жемчужниц являются объектом пром. разведения в Персидском зал., у о. Шри-Ланка, у берегов Японии. С древности раковины М. использовались как украшения, в качестве денег, в культовых ритуалах, в декор.-прикладном искусстве. Нек-рые М. входят в обрастания; камнеточцы, корабельный червь могут повреждать морские суда, портовые и др. гидротехнич. сооружения; слизни, улитки и др. вредят с.-х. культурам. Из-за перелова и разрушения местообитаний мн. виды нуждаются в охране, напр. нек-рые тридакны, ципреи, конусы и др. 19 видов М. в Красной книге СССР

При всех внешних различиях между двустворчатыми, брюхоногими и головоногими у всех этих животных можно уловить один общий тип организации, характерный для всех моллюсков и отличающий их от всех других типов животного мира.

Тело у моллюсков несегментированно. В отличие от червей, передвижение производится не всем телом, а только особой его частью - мускулистой ногой. Остальные части тела, которые сами не участвуют в механизме передвижения, бывают либо целиком, либо частично прикрыты складкой кожи - мантией, которая у огромного большинства форм выделяет известковую раковину; в связи с этим покровы тела остаются мягкими (тип мягкотелых).

Раковина обыкновенно служит моллюску защитным наружным панцирем; она же позволила одному отряду брюхоногих освоить условия наземной среды, предохраняя животных от высыхания (наземные улитки). В других случаях (у большинства современных головоногих) раковина обрастает сверху мягкими тканями и видоизменяется, образуя уже не наружный панцирь, а внутреннюю опору, или внутренний скелет (рис. 131).

Между мантией и самим телом остаётся мантийная полость, в которой совершается дыхательный газообмен либо при помощи особых выростов тела - жабр, либо при помощи лёгких, образуемых стенками мантийной полости.

Во внутреннем строении моллюсков также имеется ряд общих признаков, характерных для всего типа. В кровеносной системе у них обособляется центральный орган - сердце. Оно находится внутри околосердечной полости, которая представляет собой видоизменение полости тела.

Центральная нервная система состоит из нескольких двойных нервных узлов, соединённых парными нервными тяжами. У малоподвижных двустворчатых моллюсков головной узел не крупнее остальных, но у брюхоногих и особенно у головоногих, ведущих более деятельный образ жизни, головной, или мозговой, узел и связанные с ним органы чувств развиты гораздо сильнее.

Рис. 131. Схема построения тела моллюсков , выделяющая общие признаки этого типа

А - двустворчатый. Б - брюхоногий и В - головоногий моллюски. Заштрихованная часть тела - нога, извитая трубка - кишечник. зачернены нервные узлы и тяжи. Стрелки показывают направление тока воды, входящей в полость мантии и выходящей из неё.