Из мезодермы у человека формируется. Медицинская энциклопедия - мезодерма

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

19. Мезенхима

(от Мезо... и греч. énchyma - налитое, наполняющее; здесь - ткань)

зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. На ранних стадиях зародышевого развития М. состоит из подвижных отростчатых клеток, бо́льшая часть которых затем теряет подвижность; при этом клетки соединяются отростками в сеть (синцитий) или образуют местные скопления. М. возникает за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков (См. Зародышевые листки ). Главный источник её, например у кишечно-полостных, червей и моллюсков, -Эктодерма , но часто иЭнтодерма , у хордовых, иглокожих и других -Мезодерма . М., возникающая из энто- и мезодермы, называется энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) - эктомезенхимой. У позвоночных животных и человека энтомезенхима даёт начало различным формам соединительной ткани взрослого организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам. Из эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет (слуховые косточки, жаберные дуги и т. д.), пигментные клетки и часть дермы.

Иногда М. называются также малодифференцированные соединительнотканные клетки (фибробласты, ретикулярные клетки), имеющиеся в организме животных и человека в послезародышевый период их жизни. Дифференцировка мезенхимных клеток подушек в валвулосептальные фибробласты коррелирует с экспрессией двух микрофибриллярных белков, фибриллина и фибулина. Возможная роль этих белков - обеспечить поддержку клеточной адгезии, когда клетки дифференцируются. Другими матриксными белками, участвующими в ремоделировании подушек в клапанно-перегородчатую ткань, являются сульфатированные протеогликаны. Они накапливаются на клеточной поверхности или в околоклеточном матриксе мигрирующих подушечных клеток, которые их секретируют, они, по-видимому, играют важную роль в финальном позиционировании и распределении клеток внутри дифференцирующейся ткани.

20. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со

специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена

предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной

яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении

неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у

некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают

обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В

пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в

сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В

процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой

комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,

При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из

первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,

плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая

эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной

энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы

возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним

следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий

почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)

спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий

эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает

целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных

из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -

миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом

(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе

дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется

мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,

обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и

окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -

нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и

спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита

различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы

изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,

появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток

многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто

называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной

ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму

месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и

имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза

заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип

полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”

бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз

гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются

внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых

органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических

складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и

аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),

обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб

(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,

сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -

орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания

амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и

кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,

желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,

создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.

Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в

основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.

Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных

сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту,

за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет

многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,

эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают

четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,

эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты

(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона

в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,

овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в

подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный

поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),

Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,

соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.

Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)

характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками

хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,

новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к

самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя

последними типами плацент после рождения долгое время не способны

самостоятельно питаться.

Мезодерма (от мезо и дерма ), или мезобласт - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных ). Располагается междуэктодермой и энтодермой . У разных групп животных образуется различными способами . У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парныесомиты с вторичной полостью - целомом . У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты - сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму - боковые пластинки . Между двумя листками каждой из них образуется целом.

Из мезодермы впоследствии формируются хорда , хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;

2) вентральная часть - спланхнотом расщепляется на 2 листка - париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный - прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела - целом;

3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, - сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом - костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом - поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом - соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом - в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

6.2.1.3. Энтодерма

ЗАМЕЧАНИЕ.

6.2.1.1. Производные мезодермы

23. Эмбриональный гистогенез, по определению А.А. Клишова (1984), - это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других. Все названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития. Пренатальное и постнаталъное развитие у человека и плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатапьный) периоды, соответствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм. Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

25. Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм угрызунов и человека) до нескольких миллиметров (унепарнокопытных ). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций:трофобласта (трофэктодермы) иэмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона - полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формированииэктодермы ворсинокхориона (эктодермальная частьплаценты ). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а такжемезодермальным иэнтодермальным структурамвнезародышевых органов (желточному мешку ,аллантоису ,амниону , мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имплантации , а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствиижелтка . Стадия бластоцисты не гомологична стадиибластулы . Стадия бластулы следует в онтогенезе млекопитающих позже (зародышевый диск), в т. н. «первую фазугаструляции », но традиционно термин «бластула» к млекопитающим и другимамниотам не применяют. Соответственно распространённой ошибкой является употребление слова «бластоцель » по отношению к полости бластоцисты. Хорион (ворсинчатая оболочка) - наружняя облочка зародыша пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Хорион имеет двоякое значение: с одной стороны, так называют кутикулярную оболочку, одевающую яйцо у многих беспозвоночных, а с другой стороны - одну из околоплодных оболочек млекопитающих. Последняя представляет собой орган клеточного строения, а первая - продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твердой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину (см.), - хорионином. Иногда X. пронизан многочисленными порами, иногда - имеет одно отверстие, служащее для вхождения живчика, или микропиле (micropyle). Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если X. не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (к человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata - вероятно, представляет собой X. Другое значение имеет этот термин в применении к млекопитающим. Эктодермический покров бластодермического пузыря после того, как он образовал амнион, вследствие этого разделяется на две оболочки; на амнион и на амногенный X. или просто X. Таким образом, X. иногда называют весь бластодермический пузырь, а иногда только ту его часть, которая остается снаружи яйца после образования амниона, что, конечно, более правильно. Под эктодермическим слоем X. скоро разрастается мезодермический, богатый сосудами слой, и оба они участвуют в образовании детского места. У человека и высших обезьян первоначально весь X. покрыт ворсинками, но потом на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть X. кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той части X., которая обращена к маточной плаценте (см.), ворсинки чрезвычайно разрастаются и она получает название Ch. frondosum.

Страница: 2/3

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки), обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная - орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион, создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой, овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека) характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться.

Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.

• Страницы:
• 2 (текущая)

Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.

Что такое мезодерма?

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

Дробление зиготы

Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.

Образование бластулы

На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.

Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша

Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.

У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.

В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.

Типы гаструляции

Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:

• Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
• Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
• Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
• Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
• Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.

Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.

Образование двух зародышевых листков

После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.

Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

Органогенез

В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.

Дальнейшее развитие

В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.

мезодерма

1-я неделя беременности: Вот-вот выйдет яйцеклетка, которая и будет впоследствии оплодотворена Самое время отказаться от вредных привычек К концу недели на УЗИ уже можно выявить доминатный фолликул

В учебнике все по другому...один день на все про все...

http://www.bigpi.biysk.ru/encicl/articles/35/1003521/1003521A.htm Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека. См. также КЛЕТКА. Будучи сходны по главным структурным признакам с...

Тематические материалы:

Методы оптимизации численности персонала: четыре подхода

Кого кусают комары: критерии отбора жертв Каких людей больше всего кусают комары

Виды ядовитых опят и как их отличить от съедобных грибов Растут ли ложные опята на березе

Рассчитать дату родов: проверенные способы

Не хватает воздуха: причины трудностей с дыханием – кардиогенные, легочные, психогенные, иные

Поливитамины для женщин. Витамины для женщин. Лучшие витамины для женщин Хорошие и недорогие витамины для женщин

Предел функции: основные понятия и определения

Является ли множество а подмножеством в