Морфологическая, биохимическая, функциональная классификация нейронов. Дендриты нервной клетки. Что такое нейроны

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Состоит из нервных тканей и нейроглии.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.Происхождение : нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификация нейронов по количеству отростков:

Униполярные – имеют один отросток-аксон (пр. амокриновые нейроны сетчатки глаза)

Биполярные – имеют два отростка - аксон и дендрит, отходящие от противоположных полюсов клетки (пр. биполярные нейроны сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев) Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные – от тела отходит отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (пр. в спинальных и краниальных ганглиях)

Мультиполярные – имеют три и более отростков (один аксон и несколько дендритов). Наиболее распространены в НС человека

Классификация нейронов по функциям:

Чувствительные (афферентные) – генерируют нервные импульсы под влиянием внешней или внутр. среды

Двигательные (эфферентные) – передают сигналы на рабочие органы

Вставочные – осуществляют связь между нейронами. По количеству преобладают над нейронами др. типов и составляют в НС человека около 99,9% от общего числа клеток

Строение мультиполярного нейрона:

Формы их разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек-телодендроны, кот. Заканчиваются терминальными утолщениями. Нейрон состоит из клеточного тела и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона. Тело нейрона содержит ядро и окружающую его цитоплазму – перикарион, кот. Содержит синтет. аппарат, а на цитолемме нейрона находятся синапсы, несущие возбуждающие и тормозные сигналы от др. нейронов.

Ядро нейрона одно, крупное, округлое, светлое, с 1 или 2-3 ядрышками. Цитоплазма богата органеллами и окружена цитолеммой, кот. обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока ионов Nа в цитоплазму и ионов К из нее через мембранные ионные каналы. ГрЭПС хорошо развита, образует комплексы из параллельно лежащих цистерн, имеющие вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильной субстанции (или телец Ниссля, или тигроидного вещества)

АгрЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвуюих во внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи развит хорошо, расположен вокруг ядра.

Митохондрии и лизосомы многочисленны.

Цитоскелет нейрона хорошо развит и представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Они образуют трехмерную сеть в перикарионе, а в отростках располагаются параллельно друг другу.

Клеточный центр присутствует, ф-ция- сборка микротрубочек.

Дендриты сильно ветвлятся вблизи тела нейрона. Нейротрубочки и нейрофиламенты в дендритах многочисленны, они обеспечивают дендритный транспорт, кот. осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/час.

Аксон длинный, от 1 мм до 1,5 метров, по нему нервные импульсы передаются на др. нейроны или клетки рабочих органов. Аксон отходит от аксонального холмика, на кот. генерируется импульс. Аксон содержит пучки нейрофиламентов и нейротрубочек, цистерны АгрЭПС, элементы компл. Гольджи, митохондрии, мембр.пузырьки. Не содержит хроматофильной субстанции.

Существует аксонный транспорт – перемещение по аксону различных веществ и органелл. Разделяется на 1) антероградный – из тела нейрона в аксон. Бывает медленный (1-5мм/сут) – обеспечивает перенос ферментов и элементы цитоскелета и быстрый (100-500мм/сут) – перенос различных веществ, цистерн ГрЭПС, митохондрий, мембр.пузырьков. 2) ретроградный – из аксона в тело нейрона. Вещества перемещаются в цистернах АгрЭПС и мембр.пузырьках по микротрубочкам.

Скорость 100 – 200 мм/сут, способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению митохондрий, мембр.пузырьков.

Морфо-функциональная характеристика кожи. Источники развития. Производные кожи: волосы, потовые железы, их строение, функции.

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 2,5 м 2 . Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой.Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация).

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.

Собственно кожа, или дерма , делится на два слоя - сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Функции кожи:

Защитная – кожа защищает ткани от механических, химических и др. воздействий. Роговой слой эпидермиса препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Кожа принимает участие в обеспечении норм. водного баланса. Роговой слой эпидермиса обеспечивает преграду испаряющейся жидкости, предотвращает набухание и сморщивание кожи.

Выделительная – вместе с потом через кожу в сутки выделяются около 500 мл воды, различные соли, молочная кислота, продукты азотистого обмена.

Участие в терморегуляции – благодаря наличию терморецепторов, потовых желез и густой сети кров. сосудов.

Кожа – депо крови. Сосуды дермы при их расширении могут вместить до 1 л крови

Участие в обмене витаминов – под действием УФЛ в кератиноцитах синтезируется вит.D

Участие в метаболизме многих гормонов, ядов, канцерогенов.

Участие в иммунных процессах – в коже происходит распознавание антигенов и их элиминация; антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, иммунологический надзор над опухолевыми клетками(при участии цитокинов).

Явл-ся обширным рецепторным полем, позволяющим ЦНС получать информациюоб изменении в самой коже и о характере раздражителя.

Источники развития . Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.Железы кожи . В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые.Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки.Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой).

Артерии: классификация, строение, функции.

Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий:

а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа.

Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную - адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рыхлая волокнистая соед.ткань с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой соед.тканью с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют "периферическим сердцем". 3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов. 4 Плацента человека: тип. Материнская и плодная части плаценты, особенности их строения.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной , и материнской . Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3 месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной.Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются периферический трофобласт. Ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, на их месте образуются кровяные лакуны. Глубокие неразрешенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Мультиполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

4.один отросток дендрит

Биполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Псевдоуниполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Униполярный нейрон содержит:

1.один отросток аксон

2.два отростка – аксон и дендрит

3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты

4.один отросток дендрит

5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка

Униполярную форму имеют нейроны:

1.нейроны органов чувств

2.нейробласты

4.нейроны органов чувств и спинальных ганглиев

Псевдоуниполярные нейроны встречаются в:

1.органах чувств

3.спинномозговых ганглиях

4.органах чувств и спинальных ганглиях

5.вегетативных ганглиях

Биполярные нейроны встречаются в:

1.органах чувств

2.спинномозговых и вегетативных ганглиях

3.органах чувств, спинномозговых и вегетативных ганглиях

4.органах чувств и вегетативных ганглиях

5.вегетативных ганглиях

К секреторным нейронам относят:

1.нейроны органов чувств

2.нейробласты

3.нейроны спинномозговых узлов

4.нейроны гипоталамуса

5.нейробласты и нейроны органов чувств

Большинство нейронов организма человека является:

1.псевдоуниполярными

2.униполярными

3.биполярными

4.секреторными

5.мультиполярными

Какие из перечисленных нейронов обладают способностью синтезировать нейрогормоны

1.нейроны органов чувств

2.нейроны вегетативных ганглиев

3.нейроны спинномозговых узлов

4.нейроны гипоталамуса

5.нейроны спинномозговых узлов и нейроны органов чувств

Локализация хроматофильного вещества нейрона:

1.перикарион

2.дендриты

4.перикарион и дендриты

5.аксон и дендриты

Хроматофильное вещество представляет собой скопления:

1.гранулярной и агранулярной ЭПС

2.свободных рибосом и агранулярной ЭПС

3.полисом и комплекса Гольджи

4.гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом

5.комплекса Гольджи и ЭПС

Сколько аксонов можно определить у каждого из перечисленных нейронов:

1.у каждого нейрона – по одному аксону

2.у мультиполярного нейрона – несколько аксонов

3.у биполярного нейрона – два аксона

4.у псевдоуниполярного нейрона – один или два аксона

5.у каждого нейрона – по два аксона

Назовите основную функцию нейронов:

1.транспортная

2.участие в иммунных реакциях

3.генерация и проведение нервного импульса

4.гомеостатическая

5.защитная

Какие из перечисленных нейронов не входят в морфологическую классификацию:

1.псевдоуниполярные

2.униполярные

3.биполярные

4.рецепторные

5.мультиполярные

Назовите специфические морфологические особенности цитоплазмы нейронов:

1.отсутствие немембранных органелл

2.слабое развитие ЭПС

3.большое количество пигментных включений

4.наличие хроматофильного вещества и нейрофибрилл

5.хорошо развит аппарат Гольджи, много лизосом

Рецепторные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

3.секреторную

Эффекторные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

2.передачи импульса на ткани рабочих органов

3.секреторную

4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток

5.осуществления связи между нейронами

Ассоциативные нейроны выполняют функцию:

1.восприятия импульса

2.передачи импульса на ткани рабочих органов

3.секреторную

4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток

5.осуществления связи между нейронами

Макроглия развивается из:

1.нейробластов

2.мезенхимы

3.глиобластов нервной трубки

4.нервного гребня

5.кожной эктодермы

Микроглия развивается из:

1.нейробластов

2.мезенхимы

3.глиобластов нервной трубки

4.нервного гребня

5.кожной эктодермы

Какие клетки нейроглии обладают фагоцитарной активностью:

1.эпендимоциты

2.астроциты

3.олигодендроциты

4.все виды макроглии

5.микроглия

Функция эпендимоцитов:

1.опорная и разграничительная

Функция астроцитов:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Функция олигодендроцитов:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Функция клеток микроглии:

1.опорная и разграничительная

2.секреция спинномозговой жидкости

3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек

4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани

5.генерация и проведение нервного импульса

Нейроглия, выстилающая желудочки мозга и спинномозговой канал, представлена:

1.протоплазматическими астроцитами

2.эпендимоцитами

3.волокнистыми астроцитами

4.микроглиоцитами

5.олигодендроцитами

Какие из перечисленных нейронов не входят в функциональную классификацию?

1.рецепторные

2.биполярные

3.вставочные

4.моторные

5.рецепторные, вставочные

Цереброспинальную жидкость секретируют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

Функцию изоляции нейронов от внешних влияний выполняют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

Какие клетки нервной ткани являются глиальными макрофагами?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и эпендимоциты

5.микроглиоциты

Глиоциты ганглия представлены клетками:

1.астроцитами

2.эпендимоцитами

3.олигодендроцитами

4.астроциты и микроглиоцитами

5.микроглиоцитами

Какие клетки нейроглии происходят от промоноцитов костного мозга?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и эпендимоциты

5.микроглиоциты

В образовании оболочек нервных волокон участвуют:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

При раздражении клетки теряют отростчатую форму и округляются, образуя зернистые шары. Какие это клетки?

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.астроциты и микроглиоциты

5.микроглиоциты

В процессах дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит:

1.эпендимоцитам

2.волокнистым астроцитам

3.протоплазматическим астроцитам

4.нейролеммоцитам

5.микроглии

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона контактируют с дендритом другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого нейрона:

1.аксоаксональный

2.аксосоматический

3.аксодендритический

4.соматосоматический

5.дендродендрический

Мезенхимное происхождение имеют клетки нейроглии:

1.астроциты

2.эпендимоциты

3.олигодендроциты

4.все макроглиоциты

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночныхганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядретройничного нервавсреднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярномганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает вцентральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются вспинальныхганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дугеразличают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

учитывают размеры и форму тела нейрона;

количество и характер ветвления отростков;

длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС

Общее строение нервной системы человека

Нервную систему человека можно разделить на отделы исходя из особенностей их устройства, расположения или функциональных свойств.

Первая классификация – по морфологическому признаку (строению):

Функционально (исходя из выполняемых задач), нервную систему человека можно разделить на ряд отделов:

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Она обеспечивает связь организма с внешней средой и адекватное реагирование на ее изменение.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов и обеспечивает поддержание гомеостаза. Как правило, деятельность автономной НС не подчиняется сознанию человека (исключение – феномены йоги, гипноза).

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления (Гераклит, Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души - побуждение, инстинкт (от лат. instinctus - побуждение).

Философские течения древней Греции - материализм и идеализм - отражали острую классовую борьбу. Борьба материалистической «линии Демокрита» с идеалистической «линией Платона» в Древней Греции была борьбой прогрессивной рабовладельческой демократии с реакционной земельной рабовладельческой аристократией.

Участие греков в международном торговом обороте, общение их с различными народами, знакомство с разнообразными культурами и религиозными представлениями содействовали развитию у греков того чрезвычайно своеобразного мировоззрения, которое вошло в историю философии под именем так называемой греческой натурфилософии.

Крупным представителем материализма в Древней Греции был Демокрит (около 460-360 гг. до н. э.). Демокрит учил, что в основе мира лежит не бог, не какой-либо дух, а материя. Из первоматерии возникло все существующее. Материя состоит из мельчайших частиц (атомов). Частицы эти находятся в постоянном движении - то соединяются, го разъединяются. Различными сочетаниями атомов Демокрит объяснял все разнообразие явлений природы. Природа едина и находится в вечном движении. Таким образом, Демокрит нанес удар религии, которая все объясняла деятельностью богов. Атомистический материализм выступил против идеи вмешательства богов в судьбы мира и отдельных людей, против суеверий.

Другим положением греческой философии был взгляд на природу, как на нечто находящееся в вечном движении, в непрерывном течении, в неустанном изменении. Покоя в мире нет, а есть постоянный процесс становления, одно состояние постоянно сменяется другим. Гераклит учил: «Все течет, все изменяется, нет ничего неподвижного, все во вселенной охвачено потоком движения, все находится в процессе вечной смены, вечного движения». Значительное внимание уделял Демокрит и медицине; он писал о пульсе, о воспалении, о бешенстве. «Здоровья просят у богов в своих молитвах люди, а того не знают, что они сами имеют в своем распоряжении средства к этому»,- писал Демокрит своему современнику- врачу Гиппократу. В этих высказываниях нашли выражение общие материалистические взгляды Демокрита. Продолжателем Демокрита был Эпикур.

Греческая натурфилософия оказала существенное влияние на развитие материалистических представлений о болезни.

Идеалистические течения были представлены школой Пифагора (конец VI века до н. э.), а позднее, с IV века, философией Платона. Эти философы-идеалисты были представителями рабовладельческой аристократии. Они игнорировали изучение конкретной природы, объясняли все совершающееся влиянием стоящей над миром силы в виде либо мистических «чисел» (Пифагор), либо извечных идей (Платон).

Первый набросок механистической теории разработал естествоиспытатель Рене Декарт. человека и любой живой организм Декарт видел простым механизмом, а не телом, обладающим душой и управляемым ею. Такие мысли обрели распространение из-за технологического прогресса, происходившего в те года в Европе. Популярность техники заставило ученых рассматривать и живые организмы с точки зрения механики. Механистическую теорию первым подтвердил Уильям Гарвей, который открыл систему кровобращения: с точки зрения механики, сердце выступало помпой, которое перекачивало кровь, не требуя, к слову сказать, никакого участия души. Следущим за механистическую теорию выступил Декарт, введя понятие рефлекса, тем самым опроверг существование души не только во внутренних органах человека, но и во всей внешней работы организма. Понятие рефлекса было введено намного позднее идеи Декарта.Так как в то время знание о нервной системе было недостаточным, Декарт объяснял ее как систему трубок, по которым движутся некие "животные духи". Эти частицы движутся к мозгу,а от мозга к мышцам под воздействием внешнего импульса. То есть Декарт видел рефлекс подобием отражения солнечного света от поверхности.Несмотря на то, что гипотеза Декарта никак не опиралась на опыт, она сыграла важную роль в психологии, впервые, на то время, дав объяснение поведению человека, не обращаясь к теории души. Еще одним вопросом, который интересовал Декарта - возможность перестраивать поведение. Декарт подтверждал эту теорию на примере охотничьих собак, которых можно приручить останавливаться при виде дичи и бежать к ней, услышав выстрел, вместо того, чтобы убегать от выстрела и сразу бросаться на дичь, что является нормальным повдеением собаки. Декарт делал вывод, что если у животных, чье развитие, разумеется, ниже человеческого, возможно изменить поведение, то человек может контролировать свое поведение еще более успешно. Такая обучающая система Декарт работала по принципу перестройки тела, а не усиления духа и давала человеку абсолютную власть над собственным поведением и эмоциями. В своей работе "Страсти души" Декарт отнес к телесным функциям не только рефлексы, но и эмоции, различные психические состояния, восприятие идей, запоминание и внутренние стремления. Под страстями Декарт объяснял все реакции тела, которые отражают "животные духи". Отрицая главенствующую роль души в поведении человека, Декарт, отделяет ее от тела, превращая в абсолютно независмую субстанцию, обладающее возможностью осознавать собственное состояние и проявления. То есть - единственным атрибутом души является мышление и она мыслит всегда (позже это мышление души обрело название "интроспекция"). Известнейшим афоизмом Декарта стали слова "Мыслю - следовательно, существую". В содержании сознания Декарт выделил три вида идей: Идеи, порожденные человеком - его чувственный опыт. Эти идеи не обеспечивают познание окружающего мира, давая лишь отдельные знания о предметах или явлениях. При обретенные явления также являются отдельными знаниями, которые передаются ч ерез социальный опыт. Только врожденные идеи, по мнению Декарта, дают человеку познания о сущности всего мира. Эти законы доступны только разуму, не требуя информации от органов чувств. Этот подход к познанию носит название "рационализм", а раскрытие и усвоение врожденных идей было названо рациональной интуицией. Также перед Декартом встал вопрос контактирования двух независмых субстанций - как связаны душа и тело между собой? Декарт предложил считать шишковидную железу местом контакта души и тела. Через эту железу тело передает душе страсти, преобразовывая их в эмоции, а душа регулирует работу тела, заставляя изменять поведение. Таким образом, восприятие тела как сложного механизма повлекло появление поняти механодетерменизма. Благодаря работам Декарта тело освободилось от души, и выполняло лишь двигательные функции посредством рефлексов. Душа же освобождалась от тела и выполняло лишь функции мышления, использовав рефлексию.

Подробнее: http://www.anypsy.ru/content/mekhanisticheskie-vzglyady-dekarta.

Декарт исходил из того, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, состоящей из мозга как центра и нервных "трубок", расходящихся радиусами от него. Отсутствие сколько-нибудь достоверных данных о природе нервного процесса вынудило Декарта представить его по образцу процесса кровообращения, знание о котором приобрело надежные опорные точки в опытном исследовании. Декарт полагал, что по движению по движению сердца крови "как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном" (5).

Нервный импульс мыслился как нечто родственное - по составу и способу действия - процессу перемещения крови по сосудам. Предполагалось, что наиболее легкие и подвижные частицы крови, отфильтровываясь от остальных, поднимаются согласно общим правилам механики к мозгу. Потоки этих частиц Декарт обозначил старинным термином "животные духи", вложив в него содержание, вполне соответствовавшее механистической трактовке функций организма. "То, что я здесь называю "духами", есть не что иное, как тела, не имеющие никакого другого свойства, кроме того, что они очень малы и движутся очень быстро" (5). Хотя термин "рефлекс" у Декарта отсутствует, основные контуры этого понятия намечены достаточно отчетливо. "Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, - отмечает И. П. Павлов, - Декарт установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы".

Рефлекс означает движение. Под ним Декарт понимал отражение "животных духов" от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. В этой связи напомним, что понимание нервного процесса как родственного тепловым и световым явлениям имеет древнюю и разветвленную генеалогию (ср. представления о пнемве). Пока физические законы, касающиеся явлений тепла и света, проверяемые опытом и имеющие математическое выражение, оставались неизвестными, учение об органическом субстрате психических проявлений находилось в зависимости от учений о душе как целесообразно действующей силе. Картина начала меняться с успехами физики, прежде всего оптики. Достижения Ибн аль-Хайсама и Р. Бэкона уже в период средневековья подготавливали вывод о том, что сфера ощущений находится в зависимости не только от потенций души, но и от физических законов движения и преломления световых лучей.

Таким образом, появление понятия о рефлексе - результат внедрения в психофизиологию моделей, сложившихся под влиянием принципов оптики и механики. Распространение на активность организма физических категорий позволило понять ее детерминистки, вывести ее из-под причинного воздействия души как особой сущности.

Согласно Декартовской схеме, внешние предметы действуют на периферическое окончание расположенных внутри нервных "трубок" нервных "нитей", последние, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы, по каналам которых "животные духи" устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате "надуваются". Тем самым утверждалось, что первая причина двигательного акта лежит вне его: то, что происходит "на выходе" этого акта, детеминировано материальными изменениями "на входе".

Основой многообразия картин поведения Декарт считал "диспозицию органов", понимая под этим не только анатомически фиксированную нервно-мышечную конструкцию, но и ее изменение. Оно происходит, по Декарту, по силу того, что поры мозга, меняя под действием центростремительных нервных "нитей" свою конфигурацию, не возвращаются (из-за недостаточной эластичности) в прежнее положение, а делаются более растяжимыми, придавая току "животных духов" новое направление.

После Декарта среди натуралистов все более прочным становится убеждение, что объяснить нервную деятельность силами души равносильно обращению к этим силам для объяснения работы какого-либо автомата, например часов.

Исходное методологическое правило Декарта состояло в следующем: "То, что мы испытываем в себе таким образом, что сможем допустить это и в телах неодушевленных, должно приписать только нашему телу" (5). Под неодушевленным телом в этом контексте имелись в виду не предметы неорганической природы, а механические конструкции, автоматы, построенные руками человека. Поставив вопрос о том, насколько широко простирается возможность моделировать чисто механическими средствами процессы чувствования, памяти и т. д., Декарт приходит к выводу, что только два признака человеческого поведения не поддаются моделированию: речь и интеллект.

Декарт предпринимает попытку, исходя из рефлекторного принципа, объяснить такую фундаментальную особенность поведения живых тел, как их обучаемость. Из этой попытки выросли идеи, дающие право считать Декарта одним из предвестников ассоциатизма. "Когда собака видит куропатку, она, естественно, бросается к ней, а когда слышит ружейный выстрел, звук его, естественно, побуждает ее убегать. Но тем не менее легавых собак обыкновенно приучают к тому, чтобы вид куропатки заставлял их остановится, а звук выстрела, который они слышат при стрельбе в куропатку, заставлял их подбегать к ней. Это полезно знать для того, чтобы научиться управлять своими страстями. Но так как при некотором старании можно изменить движения мозга у животных, лишенных разума, то очевидно, что это еще лучше можно сделать у людей и что люди даже со слабой душой могли бы приобрести исключительно неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими" (5).

Через столетие предположение о том, что связи мышечных реакций с вызывающими их ощущениями можно изменять, переделывать и тем самым придавать поведению желательное направление, ляжет в основу материалистической ассоциативной психологии Гартли. "Мне представляется - писал, Гартли, определяя место своей концепции среди других систем, - что Декарт имел бы успех в осуществлении своего замысла в том виде, как он предложен в начале его трактата "О человеке", если бы он вообще обладал достаточным количеством фактов из области анатомии, физиологии, патологии и философии" (3).

Гартли казалось, что Декарт не смог последовательно провести свой замысел из-за недостатка фактов. Действительные причины непоследовательности Декарта, его дуализма (ярко проявившегося в представлении о двойной детерминации поведения: со стороны души и со стороны внешних раздражителей) носили методологический характер. Учение о механистической основе поведения живых тел, развитое Декартом, революционизируя умы натуралистов, освобождало исследование нервно-мышечной системы и ее функций от идеалистических заблуждений.

противоположность Декарту и его последователям, И. М. Сеченов впервые выдвинул понятие рефлекса как сложной целесообразной нервной деятельности животного, лежащей в основе не только безусловных инстинктов, но всех, даже самых сложных форм поведения, в том числе и сознательной деятельности человека.

Экспериментальные исследования И. П. Павлова и его школы убедительно показали полную научную несостоятельность декартовского учения о рефлексе и вытекающего из него механистического понятия рефлекторной дуги, как состоящей из строго фиксированных нервных процессов. Этими исследованиями вскрыты сложные закономерности и многообразие рефлексов, участие в их осуществлении не каких-либо отдельных точно фиксированных нейронов, а в целом всего высшего отдела нервной системы животного.

В связи с этим утратило прежний механистический характер и понятие рефлекторной дуги. Это понятие по-прежнему сохраняет основополагающее значение для объяснения сущности рефлекса, как сложного нервного процесса, вызываемого внешним раздражением и заканчивающегося целесообразной реакцией организма. Однако сама эта реакция понимается И. П. Павловым не как механическое переключение вызванного внешним раздражением нервного возбуждения на строго соответствующую ему определенную двигательную или секреторную реакцию, а как реакция, в значительной степени обусловленная прошлым опытом животного и образовавшимся в результате этого опыта усложнением нервной деятельности.

В связи с этим по-новому, диалектически понимается структура и характер основных звеньев рефлекторной дуги: ее афферентный отдел не механически рецепирует внешнее раздражение, а избирательно, в соответствии с потребностями организма и накопленной в его нервной системе информацией: необыкновенно усложняется центральный отдел рефлекторной дуги, включая в себя не один строго фиксированный, а многие сочетательные нейроны и в связи с этим вовлекая в рефлекторный процесс каждый раз в связи с меняющейся ситуацией различные отделы головного мозга животного; наконец, ее эффекторный отдел понимается не как однозначный, трафаретный, точно и навсегда определенный характером и силой раздражителя, а как осуществляющий целесообразную реакцию, меняющиеся средства которой всякий раз обусловливаются сложной работой центральных отделов мозга. Например, даже такой относительно простой рефлекс, как защитная реакция организма в ответ на болевое раздражение выполняется по-разному, с привлечением к этому различных мышечных групп в зависимости от того, в каком положении находится обороняющееся животное (стоит, лежит, сидит и т. п.).

Рефлекс головного мозга - это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о высшей нервной деятельности, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность - это деятельность, посредством которой у организма, обладающего нервной системой, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внешним миром. Условно-рефлекторная деятельность в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно изменяющейся среде основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями.

С двумя первыми чертами рефлекса головного мозга неразрывно связана и третья. Будучи «выученным», временным, изменяющимся с изменением условий, рефлекс головного мозга не может определяться морфологически раз и навсегда фиксированными путями.

«Анатомической» физиологии , которая господствовала до сих пор и в которой все сводится к топографической обособленности органов, противопоставляетсяфизиологическая система , в которой на передний план выступает деятельность, сочетание центральных процессов. Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении нервной системы, на которые попадает раздражитель. Она показала, что рефлекторная деятельность мозга (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) - продукт приуроченной к мозговым структурам динамики нервных процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром.

Наконец, и это самое главное, рефлекс головного мозга - это рефлекс с «психическим осложнением». Продвижение рефлекторного принципа на головной мозг привело к включению психической деятельности в рефлекторную деятельность мозга.

Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат.

Психическая деятельность - не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. «Оценка» явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение.

Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в двух положениях:

1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она - «интегральная часть» последней.

2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате «встречи» индивида с внешним миром.

Кардинальное положение сеченовского рефлекторного понимания психического заключает признание того, что содержание психической деятельности как деятельности рефлекторной не выводимо из «природы нервных центров», что оно детерминируется объективным бытием и является его образом. Утверждение рефлекторного характера психического связано с признанием психического отражением бытия.

И. М. Сеченов всегда подчеркивал реальное жизненное значение психического. Анализируя рефлекторный акт, он характеризовал первую его часть, начинающуюся с восприятия чувственного возбуждения, как сигнальную. При этом чувственные сигналы «предуведомляют» о происходящем в окружающей среде. В соответствии с поступающими в центральную нервную систему сигналами вторая часть рефлекторного акта осуществляет движение. Сеченов подчеркивал роль «чувствования» в регуляции движения. Рабочий орган, осуществляющий движение, участвует в возникновении психического в качестве не эффектора, а рецептоpa, дающего чувственные сигналы о произведенном движении. Эти же чувственные сигналы образуют «касания» с началом следующего рефлекса. При этом Сеченов совершенно отчетливо показывает, что психическая деятельность может регулировать действия, проектируя их в соответствии с условиями, в которых они совершаются, только потому, что она осуществляет анализ и синтез этих условий.

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Морфологическая классификация

учитывают размеры и форму тела нейрона;
количество и характер ветвления отростков;
длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

· Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

· Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

· Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

· Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

· Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

1. учитывают размеры и форму тела нейрона,

2. количество и характер ветвления отростков,

3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.

Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.

Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:

o плазматические клетки

o волокнистые астроциты

Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участие в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.
Нервы (nervi) - анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела.

Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых Н.; совокупность Н. и их производных составляет периферическую нервную систему (рис. ), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему , иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

Ганглий (др.-греч. γανγλιον - узел) или нервный узел - скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксоновнервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

БИЛЕТ № 13

1. Кости лицевого черепа. Глазница. Носовая полость. Сообщения.

2. Толстая кишка: отделы, их топография, строение, отношение к брюшине, кровоснабжение и иннервация.

3. Продолговатый мозг. Внешнее и внутреннее строение. Топография серого и белого вещества.

Тематические материалы: