Класс Брюхоногие моллюски, Класс Двухстворчатые моллюски, Класс Головоногие моллюски
Вопрос 1. Каковы основные признаки, характеризующие моллюсков?
Основные признаки моллюсков:
Тело в большинстве случаев состоит из головы, туловища и мускулистой ноги;
Туловище представляет собой кожно-мускульный мешок, окруженный обширной кожной складкой - мантией.
Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которой находятся органы дыхания, некоторые органы чувств, в нее открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез;
На спинной стороне, как правило, расположена защитная раковина;
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки;
В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка с расположенными на ней роговыми зубчиками;
Терка служит для соскабливания растительной пищи, а у хищников - для ее активного захвата;
В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы; здесь происходит переваривание пищи и накапливаются питательные вещества;
Кровеносная система незамкнутая (кроме головоногих моллюсков);
Движение крови обеспечивает двухкамерное сердце;
Имеются органы зрения, равновесия, химической чувствительности, осязания;
Органы дыхания у водных форм - жабры, у наземных - легкие; представляют собой специализированный участок кожной складки - мантии.
Вопрос 2. Что представляет собой мантия? Каково её значение?
Мантия - складка ткани, покрывающая тело и свисающая над краями ноги. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которой находятся некоторые органы чувств и куда открывается заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез.
Вопрос 3. Что такое раковина? Каковы её функции? Какие химические вещества образуют основную массу раковины?
Раковина - это защитное скелетное образование, покрывающее тело моллюсков. Главным образом выполняет защитную функцию. Раковина состоит из восьми отдельных пластин, которые часто срастаются. Выделяют три слоя: наружный - из органического вещества (роговой), средний - известковый и внутренний - перламутровый. В основном раковины моллюсков состоят из кальция.
Вопрос 4. Охарактеризуйте строение тела двустворчатых моллюсков.
Характерная особенность двустворчатых – двустворчатая раковина, створки которой соединяются на спинной стороне эластичной связкой и замком, состоящим из зубовидных выростов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. У большинства представителей имеется пара выростов мантии, превращённых в большие пластинчатые жабры.
Тело продолговатое, сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища находится рот, на заднем расположено заднепроходное отверстие. Между ними на брюшной стороне туловища выдаётся нога. У немногих двустворчатых нога снабжена плоской ползательной подошвой, тогда как у всех прочих она сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут двустворчатые.
Тело покрыто мантией, окружающей тело моллюска двумя большими мантийными складками, между которыми образуется мантийная полость, где помещаются нога и жабры. Мантийные складки передней, брюшной и задней сторон обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.
Обе створки раковины образуются наружным эпителием мантийных складок. Створки прикрывают тело с боков и у большинства двустворчатых развиты одинаково.
Вопрос 5. Обсудите в классе сходства и различия представителей разных классов моллюсков.
Этот тип включает в себя 3 класса: Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.
Основные различия:
Брюхоногие - тело состоит из головы, туловища и ног. Большинство гермафродиты. Дышат жабрами, пресноводные дышат легкими. Типичный представитель - прудовик
Двустворчатые - нету головы, тело состоит их туловища и клиновидной ноги. Имеют две створки (раковины). Дышат только жабрами.
Головоногие или осьминоги - более сложно развитые. Имеют ряд преимуществ по сравнению с остальными собратьями этого типа. Это во-первых свободный образ жизни. Щупальца. Глаза и хорошо развитая нервная система. Ряд многообразных защитных приспособлений (специальный чернильный мешок в случае опасности выделяющий чернилообразную массу в воду).
Вопрос 6. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика кольчатых червей и моллюсков» (работа в малых группах).
Сравнительная характеристика кольчатых червей и моллюсков
Вопрос 7. Как вы думаете, какую роль играют моллюски в природе? Приведите примеры моллюсков, обитающих в вашей местности.
Некоторые – очень немногие – моллюски имеют значение как источник перламутра и жемчуга. Образование жемчуга происходит следующим образом: в мантийную полость попадает песчинка, которая затем в течение длительного времени покрывается слоями перламутра, сходного с внутренним, перламутровым слоем раковины. В настоящее время для получения жемчуга в больших количествах организуются специальные морские фермы, где в мантийную полость жемчужниц искусственно помещают песчинку, стимулирующую образование жемчужины.
Многие морские двустворчатые употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времён, например устрицы, мидии, морской гребешок; съедобны и кальмары – головоногие моллюски.
Двустворчатые моллюски – мощные естественные очистители воды (биофильтраторы). Питаясь взвешенными в воде органическими веществами и мельчайшими живыми организмами (планктоном), они пропускают через мантийную полость большое количество воды.
Вопрос 8. Выделите особенности строения тела моллюсков, связанные с их образом жизни.
Основные особенности строения моллюсков следующие: тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1-2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога - мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.
Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутренний (перламутровый) - известковые. У брюхоногих моллюсков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков раковину утратили.
Мантия моллюсков
Яркоокрашенная мантия тридакны гигантской защищает её от яркого солнечного света
Мантия моллюсков (лат. pallium ) - складка стенки тела моллюсков , расположенная на границе внутренностного мешка и ноги, образующая карман - мантийную полость .
Обычно в этой полости находятся жабры , а у лёгочных брюхоногих моллюсков мантийная полость функционирует как лёгочный мешок. На наружной поверхности мантии выделяется раковина или (у червеобразных хетодермоморфных и номениоморфных моллюсков) отдельные известковые спикулы.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Мантия (греч. μανδύη «шерстяной плащ») часть торжественного облачения священников. Все остальные мантии названы по аналогии с ней. Судейская мантия официальное облачение судей, прокуроров, адвокатов. Академическая мантия парадное облачение… … Википедия
- (от лат. mantelluin плащ). Длинный, нарядный плащ, присвоенный известному сану и званию, напр.: царям, архиереям, монахам. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. МАНТИЯ ново греч. mantion, фр. manteau,… … Словарь иностранных слов русского языка
Мантия (биол.), 1) складка кожи у некоторых беспозвоночных животных (моллюски, плеченогие, усоногие раки), охватывающая всё тело животного или его часть. За счёт М. в большинстве случаев образуется наружный скелет животного. Между телом и М.… …
Толковый словарь Ушакова
МАНТИЯ, мантии, жен. (греч. mantia) (книжн.). 1. Широкая длинная одежда в виде плаща, ниспадающего до земли, носимая поверх другого платья. Монашеская черная мантия. Пурпурная мантия (у царей в древности). 2. У моллюсков складка кожи, одевающая… … Толковый словарь Ушакова
- (от среднегреч. mantion покрывало, плащ), наружная складка кожи у моллюсков, плеченогих и усоногих ракообразных, покрывающая всё тело животного или его часть. Как правило, спец. железистые клетки М. выделяют наруж. скелет (раковину). М. водных… … Биологический энциклопедический словарь
мантия - 1. Внутренняя часть Земли, лежащая ниже литосферы и выше ядра. 2. Ткань двустворчатых и брюхоногих моллюсков, которая выделяет вещество для построения раковины. Тематики… … Справочник технического переводчика
I Мантия (от среднегреч. mantion покрывало, плащ) широкая, ниспадающая до земли одежда, надеваемая поверх другого платья; парадное одеяние царей, папы римского, высших служителей православной церкви. В некоторых странах (например, в… … Большая советская энциклопедия
1) складка кожи, одевающая все тело или часть его у моллюсков, плеченогих, усоногих, ракообразных; 2) иногда М. называется также наружный покров (туника) тела оболочников (см. соответственные статьи). С. С. Куторга называл М. епанчей, или… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.
Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с истинной полостью тела ( целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Среди моллюсков найдено несколько наиболее интересных и ценных объектов для нейробиологических исследований. Как показано на рис. 4.3 они развивались 700 или 800 миллионов лет. Моллюски подразделяются на 7 классов.
1. Моллюски - билатерально - симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.
2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.
3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.
5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.
6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.
7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).
8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов.
Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.
Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.
9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой.
10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).
Класс Брюхоногие – самая многообразная и распространенная группа моллюсков.
Брюхоногих около 90 тыс. современных видов, обитающих в морях (рапаны, конусы, мурексы), пресных водоёмах (прудовики, катушки, лужанки), а также на суше (слизни, виноградные улитки).
Внешнее строение
Большинство Брюхоногих моллюсков имеют спирально закрученную раковину. У некоторых раковина недоразвита или полностью отсутствует (например, у голых слизней).
Тело состоит из трёх отделов: головы, туловища и ноги .
На голове расположены одна или две пары длинных мягких щупалец и пара глаз.
В туловище - внутренние органы.
Нога брюхоногих приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела (отсюда и название класса).
Прудовик обыкновенный - обитает в пресных водоёмах и на мелководьях рек по всей территории России. Питается растительной пищей, соскабливая тёркой мягкие ткани растений.
Пищеварительная система
В ротовой полости брюхоногих моллюсков находится мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими «тёрку » (или радулу ). У растительноядных моллюсков тёрка (радула) служит для соскабливания растительной пищи, у хищных - помогает удерживать добычу.
В ротовую полость обычно открываются слюнные железы .
Ротовая полость переходит в глотку , а затем - в пищевод , который ведёт в желудок и кишечник . В него впадают протоки пищеварительной железы . Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие .
Нервная система
Нервная система (на рисунке показана жёлтым цветом ) состоит из нескольких пар хорошо развитыхнервных узлов , расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов .
У Брюхоногих моллюсков развиты органы чувств, они расположены в основном на голове: глаза, щупальца - органы осязания, органы равновесия . У брюхоногих хорошо развиты органы обоняния - они могут распознавать запахи.
Кровеносная ситема
Брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, состоящую из сердца исосудов . Сердце состоит из двух камер : желудочка и предсердия.
Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами , а у наземных - с помощьюлёгкого .
В мантийной полости у большинства водных брюхоногих моллюсков имеются одна или, реже, две жабры.
У прудовиков, катушек, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль лёгкого. Кислород из атмосферного воздуха, заполняющего «лёгкое», проникает через стенку мантии в разветвлённые в ней кровеносные сосуды, а углекислый газ из кровеносных сосудов поступает в полость «лёгкого» и выходит наружу.
Выделительная система
Органы выделения моллюсков - одна или две почки .
Ненужные для организма продукты обмена веществ поступают из крови в почку, проток от которой открывается в мантийную полость.
Освобождение крови от углекислого газа и обогащение кислородом происходит в органах дыхания (жабрах или в лёгком).
Размножение
Моллюски размножаются только половым путём .
Прудовики, катушки, слизни - гермафродиты .
Оплодотворённые яйца они обычно откладывают на листья растений и различные водные предметы или между комочками почвы. Из яиц выходят маленькие улитки.
Многие морские Брюхоногие - раздельнополые животные, они развиваются с личиночной стадией - парусником .
Значение
Многие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Наземных брюхоногих поедают земноводные, кроты, ежи. Некоторые виды брюхоногих употребляет в пищу и человек.
Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов - слизни, виноградная улитка и др.
Двустворчатые моллюски исключительно водные животные, они в основном ведут малоподвижный образ жизни. Большинство из них живет в морях (мидии, устрицы, морские гребешки), и лишь незначительная часть обитает в пресных водоёмах (беззубка, перловица, дрейсена речная).
Характерная особенность Двустворчатых - отсутствие головы.
Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из двух створок (отсюда и название класса).
Представитель - беззубка обыкновенная . Её тело состоит из туловища и ноги, покрытых мантией. Она свешивается с боков в виде двух складок. В полости между складками и телом находятся нога и жаберные пластинки. Головы у беззубки, как и у всех двустворчатых, нет.
На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона: нижний (вводной) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание.
Пищеварительная система
Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие
иглотку
; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник
и через анальное отверстие
попадает в выводной сифон.
У беззубки хорошо развита пищеварительная железа
, протоки которой впадают в желудок.
Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр .
Кровеносная система
Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды .
Размножение
Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.
Значение
Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.
Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:
Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.
Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.
Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.
Головоногие моллюски - немногочисленная группа высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.
Их название - «Головоногие» - объясняется тем, что нога этих моллюсков превратилась в щупальца (обычно их 8-10), располагающиеся на голове вокруг ротового отверстия.
Головоногие моллюски обитают в морях и океанах с высоким содержанием солей (они не встречаются в Чёрном, Азовском и Каспийском морях, вода которых опресняется впадающими в них реками).
Большинство головоногих - свободноплавающие моллюски. Лишь некоторые обитают на дне.
К современным головоногим относятся каракатицы, кальмары, осьминоги. Размеры их тела бывают от нескольких сантиметров до 5 м, а обитатели больших глубин достигают 13 м и более (с вытянутыми щупальцами).
Внешнее строение
Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное . Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон ) и длинные мускулистые щупальца с присосками , расположенные вокруг рта (у осьминогов 8 щупалец, у каракатиц и кальмаров - 10, у наутилуса - около 40). Плаванию помогает пульсирующее выбрасывание воды из мантийной полости через сифон - реактивное движение.
Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, есть лишь недоразвитая внутренняя раковина. А у осьминогов раковины нет совсем. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных (скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч).
Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.
Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.
Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:
Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).
Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.
У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).
Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.
Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.
В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:
| Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков | ||
| Признак | Класс | |
| Двустворчатые | Брюхоногие | |
| Тип симметрии | Двусторонний | Асимметричный с редукцией некоторых правых органов |
| Голова | Редуцирована вместе с относящимися к ней органами | Развита |
| Органы дыхания | Жабры | Жабры или легкое |
| Раковина | Двустворчатая | Спирально закрученная или колпачковидная |
| Половая система | Раздельнополая | Гермафродитная или раздельнополая |
| Питание | Пассивное | Активное |
| Среда обитания | Морская или пресноводная | Морская, пресноводная или наземная |
К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .
Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.
У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).
Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.
Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.
Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.
Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.
У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.
Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.
Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.
К классу брюхоногих моллюсков принадлежит
К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.
К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.
Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.
Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.
В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.
Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.
В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.
Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)
Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.
Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.
Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.
Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.
объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.
Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.
Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.
Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.
На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.
Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.
Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.
Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.
Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.
Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".
Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.
Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.
Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).
Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).
Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.
Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.
Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.
Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.
