Дайте характеристику света как абиотического фактора. Приведите классификацию экологических классов растений по отношению к свету.
Охарактеризуйте температуру как абиотический фактор. Объясните экологический смысл правил Бергмана и Аллена (приведите примеры).
В чем состоит различие между пойкилотермными и гомойотермными организмами?
Как формулируется биоклиматический закон А. Хопкинса? Дайте ему экологическое объяснение.
Охарактеризуйте влажность
как абиотический фактор. Приведите примеры влаго- и сухолюбивых растений
и животных, а также предпочитающих умеренную влажность.
Среди основных абиотических факторов рассмотрим свет , температуру и влажность .
Свет.
В свое время французский астроном Камиль Фламмарион (1842-1925) написал:
"Мы об этом не думаем, но все, что ходит, двигается, живет
на нашей планете, есть дитя Солнца"
.
Действительно, только под влиянием света осуществляется важнейший в биосфере процесс фотосинтеза, который в общем виде может быть представлен следующим образом:
Где А - донор электронов.
У зеленых растений (высших растений и водорослей) донором электронов является вода (кислород), поэтому в результате фотосинтеза образуется кислород:
У бактерий роль донора электронов могут выполнять, например, сероводород (сера), органические вещества. Так, у зеленых и пурпурных серобактерий идет следующий процесс:
В отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие света на клетку может быть смертельно для организма, с другой - свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь.
Видимый свет оказывает на организмы смешанное действие: красные лучи - тепловое воздействие; синие и фиолетовые лучи - изменяют скорость и направление биохимических реакций. В целом свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биологические циклы. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, определяемым интенсивностью (силой), количеством и качеством света.
Интенсивность (сила) света измеряется энергией, приходящейся на единицу площади в единицу времени: Дж/м2Чс; Дж/см2Чс. На этот фактор сильно влияют особенности рельефа. Самым интенсивным является прямой свет, однако более полно растениями используется рассеянный свет.
Количество света определяется суммарной радиацией. От полюсов к экватору количество света увеличивается. Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отраженного света, так называемое альбедо. Альбедо (от лат. albus - белый) - отражающая способность поверхностей различных тел - выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Например, альбедо чистого снега - 85%, загрязненного - 40-50%, черноземной почвы - 5-14%, светлого песка - 35-45%, полога леса - 10-18%, зеленых листьев клена - 10%, осенних пожелтевших листьев - 28%.
По отношению к свету как экологическому фактору различают следующие группы растений: гелиофиты (от греч. helios - солнце, phyton - растение), сциофиты (от греч. skia - тень) и теневыносливые растения (факультативные гелиофиты).
Световые растения (гелиофиты) - обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и в лесной зоне встречаются редко. Процесс фотосинтеза начинает преобладать над процессом дыхания только при высокой освещенности (пшеница, сосна, лиственница). Цветки таких светолюбивых растений, как подсолнечник, козлобородник, череда, поворачиваются за солнцем.
Теневые растения (сциофиты) - не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени (это в основном лесные травы, папоротники, мхи, кислица). На вырубках при сильном освещении они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.
Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) - могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и затемненные места (большинство растений лесов, луговые растения, лесные травы и кустарники).
Теневыносливые древесные породы и теневые травянистые растения отличаются мозаичным расположением листьев. У эвкалиптов листья обращены к свету ребром. У деревьев световые и теневые листья (располагаются соответственно по поверхности и внутри кроны) - хорошо освещаемые и затененные - имеют анатомические различия. Световые листья толще и грубее, иногда они блестящие, что способствует отражению света. Теневые листья обычно матовые, неопушенные, тонкие, с очень нежной кутикулой или вовсе без нее (кутикула - наружная пленка, покрывающая эпидермис).
В лесу теневыносливые деревья образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом растут еще более теневыносливые деревья и кустарники, а ниже - теневые кустарнички и травы. На рисунке показаны две сосны: одна из них росла на открытом пространстве при хорошем освещении (1), а другая в густом лесу (2).
Наибольшее значение свет как средство ориентации имеет в жизни животных. Уже у простейших появляются светочувствительные органеллы. Так, эвглена зеленая с помощью светочувствительного "глазка" реагирует на степень освещенности среды. Начиная с кишечнополостных, практически у всех животных развиваются светочувствительные органы - глаза, имеющие то или иное строение.
Биолюминесценцией называется способность живых организмов светиться. Происходит это в результате окисления сложных органических соединений при участии катализаторов обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды. Световые сигналы, испускаемые рыбами, головоногими моллюсками и другими гидробионтами, а также некоторыми организмами наземно-воздушной среды (например, жуками семейства светляков), служат для привлечения особей противоположного пола, приманивания добычи или отпугивания хищников, ориентации в стае и др.
Важным экологическим фактором является температура.
Температура.
Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие
и распространение организмов по земному шару, является температура. Важно
не только абсолютное количество тепла, но и его временнoе распределение,
т. е. тепловой режим.
Растения не обладают собственной температурой тела: их анатомо-морфологические
и физиологические механизмы термо-
регуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия неблагоприятных
температур.
В зоне высоких температур при пониженной влажности (тропические и субтропические пустыни) исторически сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или с полным отсутствием листьев. У многих пустынных растений образуется беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее их от перегрева (акация песчаная, лох узколистный).
К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких температур, могут быть отнесены: интенсивность испарения - транспирация (от лат. trans - через, spiro - дышу, выдыхаю), накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению солнечных лучей.
В мире животных наблюдаются определенные морфологические адаптации, направленные на защиту организмов от неблагоприятного действия температур. Свидетельством этого может служить известное правило Бергмана (1847 г.), согласно которому в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные организмы с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях.
Попытаемся объяснить это правило с
позиций термодинамики: потеря тепла пропорциональна поверхности тела организма,
а не его массе. Чем крупнее животное и компактнее его тело, тем легче
поддерживать постоянную температуру (меньше удельный расход энергии),
и наоборот, чем мельче животное, тем больше его относительная поверхность
и теплопотери и выше удельный уровень его основного обмена, т. е. количества
энергии, расходуемого организмом животного (или человека) при полном мышечном
покое при такой температуре окружающей среды, при которой терморегуляция
наиболее выражена.
У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена, 1877 г.).
Правило Аллена наглядно проявляется,
например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца
- обитателя тундры; лисицы обыкновенной - типичной для умеренных широт;
фенека - обитателя пустынь Африки.
Реакция животных на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций
отдельных органов и тела (у горностая из северных районов увеличено сердце,
почки, печень и надпочечники по сравнению с такими же зверьками в местностях
с более высокой температурой). Из правил Бергмана и Аллена бывают исключения.
|
Фенек |
В зависимости от вида теплообмена различают два экологических типа животных: пойкилотермные и гомойотермные.
Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos - разнообразный) - животные с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов теплорегуляции (холоднокровные). К ним относятся беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, т. е. большинство животных, за исключением птиц и млекопитающих.
Температура тела у них изменяется с изменением температуры окружающей среды.
Гомойотермные организмы (от греч. homoios - одинаковый) - животные с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела (теплокровные). К ним относятся птицы и млекопитающие. Температура тела поддерживается на относительно постоянном уровне.
В свою очередь, пойкилотермных животных можно разделить на эвритермных, ведущих активный образ жизни в сравнительно широком температурном диапазоне, и стенотермных, не переносящих значительных колебаний температур.
Механизмы терморегуляции бывают химические и физические.
Химический механизм обусловлен интенсивностью реакций в организме и осуществляется рефлекторным путем:
Физический механизм терморегуляции обеспечивают теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании, сосудистая регуляция кровообращения.
У пойкилотермных животных интенсивность обмена веществ прямо пропорциональна внешней температуре, у гомойотермных - наоборот, при ее понижении возрастают потери тепла и в ответ активизируются обменные процессы, повышается теплопродукция. Интенсивность метаболизма (обменных процессов) при гомойотермии обратно пропорциональна внешним температурам. Однако такая закономерность прослеживается лишь в определенных пределах. Повышение или понижение температуры относительно порогового значения вызывает перегрев или переохлаждение животного и в итоге его гибель.
Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном - температура тела мало отличается от внешней. У этих животных во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает, и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. Типичными представителями гетеротермных животных являются суслики, ежи, летучие мыши, медведи, стрижи, утконосы, ехидны, кенгуру.
Рассмотрим пример с насекомыми, представителями пойкилотермных животных (см. рисунок).
Кривая П. И. Бахметьева
При t° +10°C у насекомых наступает оцепенение, при t° 0°C - переохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, которая сопровождается скачком температуры. После резкого ее повышения начинаются процессы, ведущие к ухудшению физиологического состояния организма. Физиологическое состояние насекомого в процессе охлаждения зависит от скорости понижения температуры. При медленном охлаждении в клетках образуются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллизации не успевают образоваться, и формируется стекловидная структура. В результате цитоплазма не повреждается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое охлаждение вызывает временную, обратимую приостановку всех жизненных процессов организма. Подобное состояние, получившее название анабиоз, наблюдается у вирусов, бактерий, беспозвоночных, земноводных, пресмыкающихся, лишайников, мхов. Явление анабиоза впервые было обнаружено и описано А. Левенгуком (1701 г.).
Изучение анабиоза послужило толчком к развитию различных криотехнологий (от греч. kryos - холод, мороз), например, криоконсервации. Этот метод широко используется в биологии, медицине, сельском хозяйстве, в практике длительного хранения консервированной крови, спермы для искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, различных тканей и органов для трансплантации (от лат. transplantatio - пересаживание), культур, бактерий, вирусов.
Температурный фактор имеет важное
значение в распределении живых организмов на Земле и тем самым обусловливает
заселенность ими разных природных зон. В 1918 г. А. Хопкинс сформ
улировал
биоклиматический закон. Он установил, что существует
закономерная, тесная связь развития фенологических (сезонных) явлений
с широтой, долготой и высотой местности над уровнем моря.
Он подсчитал, что
по мере продвижения на север, восток и в горы
время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов
запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно
на 100 м высоты.
Одной из важных закономерностей в распределении современных организмов служит их биполярность - географическое распределение наземной и морской флоры и фауны, при котором один и тот же вид обитает в холодных и умеренных широтах обоих полушарий, но отсутствует в тропическом поясе (беззубые киты, ушастые тюлени и др.).
Не менее важным фактором окружающей среды является влажность.
Влажность.
Вода является важнейшим экологическим фактором в жизни живых организмов
и их постоянной составной частью. Все живое Земли включает воду, например,
медузы содержат 95-99% воды, кукуруза 70%, зерновые злаки 87%. Даже в
амбарном долгоносике, питающемся сухим зерном, содержится 46% воды. В
эмбрионе человека 97% воды, после его рождения - 64-77%. У мужчин в возрасте
от 18 до 50 лет в организме содержится ~ 61% воды, у женщин 54%.
За свою жизнь человек выпивает до 50-77 м3 воды (за сутки ~ 2,5-3 л). В целом за сутки человек теряет 2-2,5 л воды: 800-
1300 мл с мочой, около 200 мл - с испражнениями и 600 мл с поверхности тела и при дыхании. С потерей 1-1,5 л воды у человека появляется жажда, при расходовании 6-8% влаги от веса тела он впадает в полуобморочное состояние, при дефиците 10-12% наступает смерть.
В различные периоды развития потребность растений в воде неодинакова, особенно у разных видов; меняется она и в зависимости от климата и типа почвы. Например, злакам в период прорастания семян и их созревания нужно меньше влаги, чем во время их интенсивного роста. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений можно выделить критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару. Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но ему необходима достаточно высокая влажность воздуха. У животных весьма важную роль играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен.
Различают абсолютную влажность воздуха, представляющую собой количество газообразной воды (пара) в граммах в 1 м3 воздуха, и относительную. Относительная влажность характеризует степень насыщения воздуха парами воды при определенной температуре и выражается в процентах как отношение абсолютной влажности к максимальной влажности (массе водяных паров в граммах, способных создать полное насыщение в 1 м3 воздуха)
где: r - относительная влажность,
%;
m - масса пара, фактически содержащегося в 1 м3 воздуха (абсолютная влажность),
г;
mнас - масса 1 м3 насыщенного пара при данной температуре, г.
Важное значение для организмов имеет дефицит насыщения воздуха водяными парами, т. е. разность между максимальной и абсолютной влажностью при данной температуре:
d = mнас - m.
При разных температурах дефицит насыщения воздуха водяными парами неодинаков при одной и той же влажности. Чем выше температура, тем воздух суше, и тем интенсивнее в нем происходит транспирация (испарение воды листьями и другими частями растений).
Сезонное распределение влаги в течение года, а также ее суточное колебание тоже исключительно важно для жизнедеятельности организмов.
По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы растений и животных: влаголюбивые, сухолюбивые и предпочитающие умеренную влажность . Среди растений различают:
Среди наземных животных различают:
Гидрофилы - влаголюбивые животные (мокрицы, ногохвостки, комары, наземные планарии, наземные моллюски и амфибии).
Мезофилы - обитают в районах с умеренной влажностью (озимая совка, многие насекомые, птицы, млекопитающие).
Ксерофилы - это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюды, пустынные грызуны и пресмыкающиеся).
Например, слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре, некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется метаболическая вода. За счет метаболической воды живут многие насекомые, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики и др.
Абиотические (от греч. – безжизненные) факторы – это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. В соответствии с имеющейся классификацией выделяют следующие абиотические факторы: климатические, эдафические (почвенные), орографические или топографические, гидрографические (водная среда), химические (таблица 1). Одними из важнейших абиотических факторов являются свет, температура, влажность.
Таблица 1 – Классификация экологических факторов среды
|
Абиотические факторы |
Биотические |
Антропо-генные |
|
Климатические: солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др. Эдафические: механический и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, уровень грунтовых вод и др. Орографические (топографические): рельеф (относится к косвенно действующим экологическим факторам, так как непосредственного влияния на жизнь организмов не оказывает); экспозиция (расположение элементов рельефа по отношению к странам света и господствующим ветрам, приносящим влагу); высота над уровнем моря. Гидрографические: факторы водной среды. Химические: газовый состав атмосферы, солевой состав воды. |
Фитогенные (влияние растений) Зоогенные (влияние животных) биотические факторы подразделяются на: конкуренция, хищничество, |
с деятельностью человека |
Свет. Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения выделяют области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовая, видимая и инфракрасная. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого. Это излучение задерживается озоновым слоем атмосферы, и до поверхности Земли доходит лишь часть ультрафиолетовых лучей (0,300–0,400 мкм), в небольших дозах благотворно влияющих на организмы.
Видимые лучи имеют длину волны 0,400–0,750 мкм и на их долю приходится большая часть энергии солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Эти лучи имеют особенно важное значение для жизни на Земле. Зеленые растения за счет энергии именно этой части солнечного спектра синтезируют органические вещества. Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм не воспринимаются глазом человека, но воспринимаются как тепло и являются важным источником внутренней энергии. Свет, значит, действует на организмы неоднозначно. С одной стороны, он является первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь на Земле, с другой стороны, может оказывать негативное воздействие на организмы.
Световой режим . При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рисунок 3.1) отражается, рассеивается и поглощается. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом. Он устанавливается соотношением интенсивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима очень изменчивы и зависят от географического положения, рельефа местности, от высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, времени года и суток, типа растительности и других факторов. Интенсивность, или сила света, измеряется количеством джоулей, приходящихся на 1 см 2 горизонтальной поверхности в минуту. Наиболее существенно на этот показатель влияют особенности рельефа: на южных склонах интенсивность света больше, чем на северных. Самым интенсивным является прямой свет, однако более полно растения используют рассеянный свет. Количество света – это показатель, который определяется суммарной радиацией. Для определения светового режима учитывается и количество отражаемого света, так называемое альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации. Например, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших – 28%. Следует подчеркнуть, что растения отражают в основном лучи физиологически неактивные.
По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: светолюбивые (световые), тенелюбивые (теневые), теневыносливые . Светолюбивые виды обитают в лесной зоне в открытых местах и встречаются редко. Они образуют разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Тенелюбивые растения не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. Теневыносливые растения могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов. В связи с такой спецификой местообитания этим группам растений свойственны определенные адаптивные особенности. В лесу теневыносливые растения образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом могут расти теневыносливые деревья и кустарники, а ниже – еще более теневыносливые и тенелюбивые кустарнички и травы.
Рисунок 3.1 – Баланс солнечной радиации на поверхности
Земли в дневное время (по Н. И. Николайкину, 2004)
Свет является условием ориентации животных. Среди животных различают дневные, ночные и сумеречные виды. Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные виды птиц, млекопитающих летом поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, а осенью, когда день сокращается, мигрируют или откочевывают на юг.
Одним из важнейших экологических факторов, незаменимым и универсальным фактором, является температура . Она определяет уровень активности организмов, влияет на обменные процессы, размножение, развитие, другие стороны их жизнедеятельности. От нее зависит распространение организмов. Следует отметить, что в зависимости от температуры тела, выделяют пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные организмы (от греч. – различный и тепло) – это холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных – рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1–2° С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными организмами. Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермными организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жировой слой). Температура их относительно высокая: у млекопитающих она составляет 36–37° С, а у птиц в состоянии покоя – до 40–41° С.
Тепловой режим . Как было отмечено, температура является важным экологическим фактором, влияет на существование, развитие и распространение организмов. При этом, значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, то есть тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственна та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и югу суточные и сезонные колебания температуры возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле в разные периоды. К примеру, прорастание семян протекает при более низких температурах, чем последующий их рост, периоду цветения необходимо больше тепла, чем периоду созревания плодов. У разных организмов биологические процессы при оптимальных температурах подчиняются правилу Вант-Гоффа , согласно которому скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10° С. Для растений, как и животных, важным является общее количество тепла, которое они могут получить из окружающей среды. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Эффективную температуру легко определить, зная нижний порог развития и наблюдаемую температуру. Например, если нижний порог развития организма равен 10° С, а температура в данный момент 25° С, то эффективная температура будет равна 15° С (25–10° С). Сумма эффективных температур для каждого вида растений и пойкилотермных животных является величиной относительно постоянной.
У растений имеются различные анатомо-морфологические и физиологические приспособления, сглаживающие вредное влияние высоких и низких температур: интенсивность транспирации (при понижении температуры испарение воды через устьица протекает менее интенсивно и в результате уменьшается теплоотдача и, наоборот); накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Накопление у морозоустойчивых растений в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, делает растение более выносливым и имеет большое значение для их терморегуляции. Влияние теплового режима прослеживается и у животных. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются. Это положение отражает правило Бергмана . Одна из причин такого явления – повышение температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура тела организмов оказывает существенное формообразующее влияние. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки как отражательная поверхность; жировые отложения, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц, и млекопитающих. В Арктике, высоко в горах большинство насекомых имеют темную окраску, что способствует усиленному поглощению солнечных лучей. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела – правило Аллена , поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла (рисунок 3.2). У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Так, размеры ушей у песца (обитателя тундры) небольшие, они увеличиваются у лисицы, типичной для умеренных широт, и становятся довольно большими у фенека (обитателя пустынь Африки). В целом, по отношению к температуре анатомо-морфологические изменения как у растений, так и у животных, в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. В ходе длительного исторического развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, организмы, в том числе, обитающие в лесах, выработали различную потребность к теплу в разные периоды жизни.
Рисунок 3.2 – Различия в длине ушей у трех видов лисиц,
обитающих в разных географических областях
(по А. С. Степановских, 2003)
Тепловой режим влияет и на распределение растений и животных по земному шару. Они исторически приспособлены к определенным тепловым режимам. Поэтому температурный фактор имеет непосредственное отношение к распространению растений и животных. Он в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон организмами. В 1918 г. А. Холкинс сформулировал биоклиматический закон . Он установил, что существует закономерная, довольно тесная связь развития фенологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Суть этого закона состоит в том, что по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления периодических явлений (как цветения, плодоношения, сбрасывания листвы) в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 градусов долготы и примерно на 100 м высоты. Отмечается связь между границами распространения растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7° С в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука в Европе. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебания их в комплексе с другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями.
Распределение тепла связано с различными факторами: наличием водоемов (вблизи них амплитуда температурных колебаний меньше); особенностями рельефа, топографии местности. Так, на северных и южных склонах холмов, оврагов наблюдаются довольно большие температурные различия. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных ассоциаций и животных группировок. На юге тундры лесная растительность встречается на склонах в долинах рек, в поймах или на холмах среди равнины, так как именно эти места наиболее сильно прогреваются.
С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. Различные почвы в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, как и охлаждению поверхности почвы, препятствует растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе животных: даже в одной местности они нередко бывают различны.
К числу важных экологических факторов относится влажность (вода) . Вода необходима для любой протоплазмы. С участием воды протекают все физиологические процессы. Живые организмы используют водные растворы (такие, как кровь и пищеварительные соки) для поддержания своих физиологических процессов. Она чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие растений. Вода с экологической точки зрения служит ограничивающим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвергнуто сильным колебаниям. Следует отметить, что наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В процессе эволюции у них выработались многочисленные приспособления, регулирующие водный обмен. Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у разных видов. Меняется она в зависимости от климата и типа почвы. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений выделяют критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. Почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испытывают засуху, временный недостаток воды. Дефицит влаги снижает прирост растений, является причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Атмосферная засуха сильно проявляется при высоких летних температурах, почвенная – при уменьшении почвенной влаги. При этом, есть растения, чувствительные к тому или иному дефициту. Бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Лесные растения требуют повышенного содержания паров воды в воздухе. Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность их развития, плодовитость, смертность.
Как видно, каждый из перечисленных факторов играет большую роль в жизни организмов. Но совместное действие света, температуры, влажности также имеет важное значение для них. Атмосферные газы (кислород, углекислый газ, водород), биогенные элементы (фосфор, азот), кальций, сера, магний, медь, кобальт, железо, цинк, бор, кремний; течения и давление, соленость, другие экологические абиотические факторы оказывают влияние на организмы. Обобщенные данные по основным абиотическим факторам среды, ритмичности и сфере их действия представлены в таблице 2.
| Предыдущая |
К ним относят процент влажности воздуха, температуру, количество осадков и т.д.
Для насекомых постоянство всех этих факторов очень важно, ведь большинство из них способно выживать в достаточно узком «коридоре» их значений. Особенно это актуально для тропических и субтропических видов: даже кратковременное похолодание и понижение влажности способно привести к их гибели или воспрепятствовать , что тоже понесет за собой неблагоприятные последствия.
Влияние климатических факторов на насекомых происходит постоянно. Например, в начале дождливого лета происходит кратковременное снижение численности летающих видов, живущих вблизи от воды. Незадолго до дождя влажность воздуха возрастает. мошек намокают и становятся тяжелее, в результате чего они начинают летать практически над самой водой. Это делает их легкой добычей рыб; кроме того, при низком и медленном им сложнее скрываться от хищных птиц - ласточки, стрижи, пеночки и другие насекомоядные тоже перемещаются ниже и ловят их в большом количестве. Правда, затем, при интенсивных осадках, популяции этих насекомых быстро восстанавливаются, так как влага способствует развитию их .
Рельеф земной поверхности, крутизна склонов, высота места обитания над уровнем моря.
В наибольшей степени орографические факторы действуют на позвоночных, однако насекомые тоже бывают подвержены их влиянию.
В условиях высокогорья живет не так много видов. Низкая температура, короткое лето, ветра, разреженность воздуха и небольшое количество питательных веществ не позволяет насекомым селиться там так же интенсивно, как на умеренных высотах. Тем не менее, каждый вид находит свою экологическую нишу. Бабочки лишайницы обитают в горах на высоте до 5700 м над уровнем моря (фото) , а ледниковые блохи «добрались» до высот около 6000 м - они даже способны выдерживать замораживание и снова оживать при оттаивании.
К ним относят газовый состав воздуха, минеральный состав воды и др.
Большинство насекомых ведут наземный образ жизни, и им требуется такой же состав воздуха, как и человеку. Однако некоторые из них способны переносить разреженный воздух высокогорий или насыщенную тяжелыми газами атмосферу пещер. У многих вообще живут в воде (стрекозы, поденки).
Кислотность, механический и химический состав почвы, ее воздухопроницаемость и плотность.
Для большинства насекомых, живущих в земле или откладывающих в почву, очень важны ее свойства. Например, медведка или цикад не смогут там жить, если почва будет плотная, глинистая или каменистая. Им нужна рыхлая земля, в которой они смогут проделывать ходы, поедая корни растений.
Даже виды, живущие достаточно глубоко в земле, дышат атмосферным воздухом, поэтому возможность их существования напрямую зависит от воздухопроницаемости почвы. Так, на глубине 5 м, в абсолютно безвоздушном пространстве, невозможно найти ни одно насекомое.
Шум, гамма-излучение, электромагнитные поля, интенсивность солнечного излучения.
Все насекомые стремятся избегать крупных городов с развитой промышленностью и транспортом, так как большинство «индустриальных» физических явлений негативно влияют на их жизнь. Природные же факторы (солнечное излучение) могут действовать на них двояко, в зависимости от того, при какой освещенности и длине светового дня они привыкли жить. Многие виды любят солнце, но некоторые ночные бабочки и жуки его не переносят. (фото)
Всегда считалось, что взаимосвязь абиотических факторов и жизни насекомых односторонняя, то есть первые влияют на существование вторых. Тем не менее, при большой численности тех или иных видов они тоже способны оказывать более или менее выраженное воздействие на факторы неживой природы. Например, термиты, общая биомасса которых сопоставима с биомассой всех наземных позвоночных животных, в процессе жизнедеятельности производят метан, участвуя в образовании парниковых газов.
Свет относится к основным факторам внешней среды. Без света невозможна фотосинтетическая деятельность растений, а без последней немыслима жизнь вообще, поскольку зеленые растения обладают способностью продуцировать необходимый для всех живых существ кислород. Кроме того, свет является единственным источником тепла на планете Земля. Он оказывает непосредственное воздействие на химические и физические процессы, происходящие в организмах, влияет на обмен веществ.
Многие морфологические и поведенческие характеристики различных организмов связаны с воздействием на них света. Деятельность некоторых внутренних органов животных также тесно связана с освещением. Поведение животных, например сезонные перелеты, кладка яиц, ухаживание за самками, весенний гон, связано с продолжительностью светового дня.
В экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % — в видимой и 10 % — в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.
Для живого вещества важны качественные признаки света — длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия. Различают ближнее ультрафиолетовое излучение (400-200 нм) и дальнее, или вакуумное (200-10 нм). Источники ультрафиолетового излучения — высокотемпературная плазма, ускоренные электроны, некоторые лазеры, Солнце, звезды и др. Биологическое действие ультрафиолетового излучения обусловлено химическими изменениями поглощающих их молекул живых клеток, главным образом молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и белков, и выражается в нарушениях деления, возникновении мутаций и гибели клеток.
Часть солнечных лучей, преодолев огромное расстояние, достигает поверхности Земли, освещает и обогревает ее. Подсчитано, что на нашу планету поступает около одной двухмиллиардной части солнечной энергии, а из этого количества лишь 0,1-0,2 % используется зелеными растениями для создания органического вещества. Каждому квадратному метру планеты достается в среднем по 1,3 кВт энергии Солнца. Ее хватило бы для работы электрического чайника или утюга.
Условия освещения играют исключительную роль в жизни растений: от интенсивности солнечного освещения зависит их продуктивность, производительность. Однако световой режим на Земле довольно разнообразный. В лесу он иной, нежели на лугу. Освещение в лиственном и темнохвойном еловом лесу заметно различается.
Свет управляет ростом растений: они растут в направлении большей освещенности. Их чувствительность к свету столь велика, что побеги некоторых растений, в течение дня содержащиеся в темноте, реагируют на вспышку света, длящуюся всего две тысячные доли секунды.
Все растения по отношению к свету можно разделить на три группы: гелиофиты, сциофиты, факультативные гелиофиты.
Гелиофиты (от греч. helios — солнце и phyton — растение), или светолюбивые растения, либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. К данной группе относятся степные и луговые злаки, растения тундр, ранневесенние растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки. Из видов этой группы можно отмстить подорожник обыкновенный, иван-чай, вейник тростниковидный и др.
Сциофиты (от греч. scia — тень), или теневые растения, не выносят сильного освещения и живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком осветлении лесного полога они приходят в угнетенное состояние и нередко погибают, но многие перестраивают фотосинтетический аппарат и приспосабливаются к жизни в новых условиях.
Факультативные гелиофиты , или теневыносливые растения, способны развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света. В качестве примера можно назвать некоторые деревья — ель обыкновенную, клен остролистный, граб обыкновенный; кустарники — лешину, боярышник; травы — землянику, герань полевую; многие комнатные растения.
Важным абиотическим фактором является температура. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. Область распространения живого в основном ограничена областью от чуть ниже 0 °С до 50 °С.
Основным источником тепла, как и света, является солнечное излучение. Организм может выживать только в условиях, к которым приспособлен его метаболизм (обмен веществ). Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высокая, происходит денатурация белков. Именно это имеет место при варке куриного яйца.
Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций. У подавляющего числа живых существ температура тела может изменяться в зависимости от температуры окружающей среды. Такие организмы не способны регулировать свою температуру и называются холоднокровными (пойкилотермными). Их активность в основном зависит от тепла, поступающего извне. Температура тела пойкилотермных организмов связана со значениями температуры окружающей среды. Холоднокровность свойственна таким группам организмов, как растения, микроорганизмы, беспозвоночные, рыбы, рептилии и др.
Значительно меньшее количество живых существ способно к активному регулированию температуры тела. Это представители двух высших классов позвоночных — птицы и млекопитающие. Вырабатываемое ими тепло является продуктом биохимических реакций и служит существенным источником повышения температуры тела. Такая температура поддерживается на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды, называются теплокровными (гомойотермными). За счет этого свойства многие виды животных могут жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвин). Поддержание постоянной температуры тела обеспечивается хорошей тепловой изоляцией, создаваемой меховым покровом, плотным оперением, подкожными воздушными полостями, толстым слоем жировой ткани и т.д.
Частный случай гомойотермии — гетеротермия (от греч. heteros — разный). Разный уровень температуры тела у гетеротермных организмов зависит от их функциональной активности. В период активности они обладают постоянной температурой тела, а в период отдыха или зимней спячки температура значительно понижается. Гетеротермность характерна для сусликов, сурков, барсуков, летучих мышей, ежей, медведей, колибри и др.
Особую роль в жизнедеятельности живых организмов играют условия увлажнения.
Вода — основа живой материи. Для большинства живых организмов вода является одним из главных экологических факторов. Это важнейшее условие существования всего живого на Земле. Все жизненные процессы в клетках живых организмов протекают в водной среде.
Вода химически не изменяется под действием большинства технических соединений, которые она растворяет. Это очень важно для живых организмов, поскольку необходимые их тканям питательные вещества поступают в водных растворах в сравнительно малоизмененном виде. В природных условиях вода всегда содержит то или иное количество примесей, не только взаимодействуя с твердыми и жидкими веществами, но и растворяя газы.
Уникальные свойства воды предопределяют ее особую роль в формировании физической и химической среды нашей планеты, а также в возникновении и поддержании удивительного явления — жизни.
Эмбрион человека на 97 % состоит из воды, а у новорожденных ее количество составляет 77 % массы тела. К 50 годам количество воды в теле человека уменьшается и составляет уже 60 % его массы. Основная часть воды (70 %) сосредоточена внутри клеток, а 30 % — это межклеточная вода. Мышцы человека состоят на 75 % из воды, печень — на 70, мозг — на 79, почки — на 83 %.
Тело животного содержит, как правило, не менее 50 % воды (например, слона — 70 %, гусеницы, поедающей листья растений, — 85-90 %, медузы — более 98 %).
Больше всего воды (из расчета суточной потребности) из наземных животных нужно слону — около 90 л. Слоны — одни из лучших «гидрогеологов» среди зверей и птиц: водоемы они чувствуют на расстоянии до 5 км! Только бизоны еше дальше — на 7-8 км. В засушливое время слоны роют бивнями в руслах пересохших рек ямы, куда собирается вода. Буйволы, носороги и другие африканские животные охотно пользуются слоновьими колодцами.
Распространение жизни на Земле напрямую связано с осадками. Влажность в разных точках земного шара неодинаковая. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне, особенно в верхнем течении реки Амазонки и на островах Малайского архипелага. Количество их в отдельных районах достигает 12 000 мм в год. Так, на одном из Гавайских островов от 335 до 350 дней в году идут дожди. Это самое влажное место на Земле. Среднегодовое количество осадков достигает здесь 11 455 мм. Для сравнения: в тундре и пустынях выпадает менее 250 мм осадков в год.
Животные по-разному относятся к влаге. Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное воздействие на жизнь гидробионтов (водных организмов). Она не только удовлетворяет физиологические потребности организмов, но и доставляет кислород и пищу, уносит метаболиты, переносит половые продукты и самих гидробионтов. Благодаря подвижности воды в гидросфере возможно существование прикрепленных животных, которых, как известно, нет на суше.
Вся совокупность физических и химических свойств почвы, оказывающих экологическое воздействие на живые организмы, относится к эдафическим факторам (от греч. edaphos — основание, земля, почва). Основные эдафические факторы — механический состав почвы (размер ее частиц), относительная рыхлость, структура, водопроницаемость, аэрируемость, химический состав почвы и циркулирующих в ней веществ (газов, воды).
Характер гранулометрического состава почвы может иметь экологическое значение для животных, которые в определенный период жизни обитают в почве или ведут роющий образ жизни. Личинки насекомых, как правило, не могут жить в слишком каменистой почве; роющие перепончатокрылые, откладывающие яйца в подземных ходах, многие саранчовые, зарывающие яйцевые коконы в землю, нуждаются в том, чтобы она была достаточно рыхлой.
Важной характеристикой почвы является ее кислотность. Известно, что кислотность среды (рН) характеризует концентрацию ионов водорода в растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой концентрации: рН = -lg. Водные растворы могут иметь рН от 0 до 14. Нейтральные растворы имеют рН 7, кислая среда характеризуется значениями рН меньше 7, а щелочная — больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Если показатель рН почвенного раствора низкий, это означает, что в почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне мала.
По отношению к плодородию почвы различают следующие экологические группы растений:
На распространение организмов по земной поверхности определенное влияние оказывают такие факторы, как особенности элементов рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов. Они объединяются в группу орографических факторов (от греч. орос — гора). Их воздействие может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.
Одним из главных орографических факторов является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, усиливается суточный перепад температур, увеличиваются количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы оказывают воздействие на растения и животных, обусловливая вертикальную зональность.
Характерный пример — вертикальная зональность в горах. Здесь с подъемом на каждые 100 м температура воздуха понижается в среднем на 0,55 °С. Одновременно изменяется влажность, сокращается длительность вегетационного периода. С увеличением высоты местообитания существенно меняется развитие растений и животных. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине дуют арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой — влажно и холодно.
Еще один орографический фактор — экспозиция склона. На северных склонах растения образуют теневые формы, на южных — световые. Растительность представлена здесь главным образом засухоустойчивыми кустарниками. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. С этим связаны существенные различия в прогревании воздуха и почвы, скорости таяния снега, иссушения почвы.
Важным фактором является крутизна склона. Влияние этого показателя на условия жизни организмов сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режимов. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35°, обычно создаются осыпи из рыхлого материала.
Гидрографические факторы включают такие характеристики водной среды, как плотность воды, скорость горизонтальных перемещений (течение), количество растворенного в воде кислорода, содержание взвешенных частиц, проточность, температурный и световой режимы водоемов и т.п.
Организмы, обитающие в водной среде, называются гидробионтами.
Разные организмы по-своему приспособились к плотности воды и определенным глубинам. Некоторые виды могут переносить давление от нескольких до сотен атмосфер. Многие рыбы, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды живут на больших глубинах при давлении около 400-500 атм.
Высокая плотность воды обеспечивает существование в водной среде многих бесскелетных форм. Это мелкие ракообразные, медузы, одноклеточные водоросли, киленогие и крылоногие моллюски и др.
Высокая удельная теплоемкость и высокая теплопроводность воды определяют более устойчивый по сравнению с сушей температурный режим водоемов. Амплитуда годовых колебаний температуры не превышает 10-15 °С. В континентальных водоемах она составляет 30-35 °С. В самих же водоемах температурные условия между верхними и нижними слоями воды значительно различаются. В глубоких слоях водной толщи (в морях и океанах) температурный режим отличается устойчивостью и постоянством (3-4 °С).
Важным гидрографическим фактором является световой режим водоемов. С глубиной количество света быстро убывает, поэтому в Мировом океане водоросли обитают только в освещенной зоне (чаще всего на глубинах от 20 до 40 м). Плотность морских организмов (их количество на единицу площади или объема) закономерно уменьшается с глубиной.
Действие химических факторов проявляется в виде проникновения в окружающую среду химических веществ, отсутствовавших в ней раньше, что в значительной степени связано с современным антропогенным влиянием.
Такой химический фактор, как газовый состав, чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в водах Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не совсем благоприятным для жизни в нем некоторых животных. Впадающие в него реки несут с собой не только пестициды или тяжелые металлы, смывающиеся с полей, но также азот и фосфор. А это не только сельскохозяйственные удобрения, но и пища для морских микроорганизмов и водорослей, которые из-за переизбытка питательных веществ начинают бурно развиваться (цветение воды). Умирая, они опускаются на дно и в процессе гниения потребляют значительное количество кислорода. За последние 30-40 лет цветение Черного моря значительно усилилось. В нижнем слое воды кислород вытеснен ядовитым сероводородом, поэтому жизни здесь практически нет. Органический мир моря относительно бедный и однообразный. Жизненный слой его ограничен узкой поверхностью толщиной 150 м. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.
В группу химических факторов входит и такой показатель, как соленость воды (содержание растворимых солей в природных водах). По количеству растворенных солей природные воды делятся на следующие категории: пресная вода — до 0,54 г/л, солоноватая — от 1 до 3, слабосоленая — от 3 до 10, соленая и очень соленая вода — от 10 до 50, рассол — более 50 г/л. Таким образом, в пресных водоемах суши (ручьях, реках, озерах) в 1 кг воды содержится до 1 г растворимых солей. Морская вода — сложный солевой раствор, средняя соленость которого составляет 35 г/кг воды, т.е. 3,5 %.
Живые организмы, обитающие в водной среде, приспособлены к строго определенной солености воды. Пресноводные формы не могут обитать в морях, морские не переносят опреснения. Если соленость воды изменяется, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей некоторые виды морских рачков опускаются на глубину до 10 м.
Личинки устриц обитают в солоноватых водах небольших заливов и эстуариев (полузамкнутые прибрежные водоемы, свободно сообщающиеся с океаном или морем). Личинки растут особенно быстро, когда соленость воды составляет 1,5-1,8 % (нечто среднее между пресной и соленой водой). При более высоком содержании солей их рост несколько подавляется. При снижении содержания солей рост подавляется уже заметно. При солености 0,25 % рост личинок прекращается, и все они гибнут.
К ним относятся факторы воздействия огня, или пожары. В настоящее время пожары рассматриваются как весьма значимый и один из естественных абиотических экологических факторов. При правильном использовании огонь может стать очень ценным экологическим инструментом.
На первый взгляд, пожары являются негативным фактором. Но наделе это не так. Без пожаров саванна, например, быстро исчезла бы и покрылась густым лесом. Однако этого не происходит, так как в огне гибнут нежные побеги деревьев. Поскольку деревья растут медленно, немногим из них удается выдержать пожары и вырасти достаточно высоко. Трава же растет быстро и так же быстро восстанавливается после пожаров.
Следует отмстить, что в отличие от других экологических факторов человек может регулировать пожары, в связи с чем они могут стать определенным ограничивающим фактором при распространении растений и животных. Контролируемые людьми пожары способствуют образованию богатой, полезной веществами золы. Смешиваясь с почвой, зола стимулирует рост растений, от количества которых зависит жизнь животных.
Кроме того, многие обитатели саванн, например африканский аист и птица-секретарь, используют пожары в своих целях. Они посещают границы естественных или контролируемых пожаров и поедают там насекомых и грызунов, которые спасаются от огня.
Возникновению пожаров могут способствовать как естественные факторы (удар молнии), так и случайные и неслучайные действия человека. Различают два типа пожаров. Наиболее трудно поддаются сдерживанию и регулированию верховые пожары. Чаще всего они весьма интенсивные и разрушают всю растительность и органику почвы. Такие пожары оказывают ограничивающее воздействие на многие организмы.
Низовые пожары , наоборот, обладают избирательным действием: для одних организмов они более губительны, для других — менее и, таким образом, способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений. В местообитаниях с малоплодородной почвой пожары способствуют обогащению ее зольными элементами и питательными веществами.
При достаточной влажности (прерии Северной Америки) пожары стимулируют рост трав за счет деревьев. Особенно важную регулирующую роль пожары играют в степях и саваннах. Здесь периодические пожары снижают вероятность вторжения пустынных кустарников.
Человек нередко является причиной увеличения частоты диких пожаров, хотя частное лицо не имеет права намеренно (даже случайно) вызывать пожар в природе. Вместе с тем использование огня специалистами — часть правильного землепользования.
Общие сведения
Влияние климатических факторов (температура, влажность воздуха, осадки, ветер и др.) на организм всегда бывает совокупным. Однако изучение воздействия каждого отдельно взятого климатического фактора позволяет лучше понять его роль в жизни определенных видов или сельскохозяйственных культур и служит необходимой предпосылкой исследования воздействия всего комплекса климатических факторов. При оценке климатических факторов нельзя придавать исключительное значение лишь одному из них. Любой из названных компонентов климата в конкретных условиях может быть представлен по-разному: не только в количественном отношении, но и в качественном. Например, сумма годовых осадков для определенной местности может быть достаточно высокой, но распределение их в течение года неблагоприятно. Поэтому в отдельные периоды года (в вегетационные периоды) влага может выступать в роли минимум-фактора и тормозить рост и развитие растений.
Свет
У культур, особенно требовательных к свету, например риса, при недостаточной освещенности задерживается развитие. Формирование высокопроизводительных древостоев многих лесообразующих пород и плодовых насаждений также в значительной степени определяется интенсивностью солнечной энергии. Сахаристость свеклы прямо зависит от интенсивности лучистой энергии солнца в течение вегетационного периода. Известно, что у льна обыкновенного (Linum usitatissimum) и конопли посевной (Cannabis sativa) в условиях короткого светового дня синтезируется в тканях значительное количество масла, а в условиях длинного убыстряется формирование лубяных волокон. Реакция растений на длину дня и ночи проявляется в ускорении или задержке развития. Следовательно, действие света на растение избирательно и неоднозначно. Значение освещенности как экологического фактора для организма определяется продолжительностью, интенсивностью и длиной волн светового потока.
На границе земной атмосферы с космосом радиация составляет от 1,98 до 2 кал/см 2 в 1 мин; Указанную величину называют солнечной постоянной. К поверхности Земли при разных погодных условиях доходит 42...70% солнечной постоянной. Солнечная радиация, проходя через атмосферу, претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном, расположенным на высоте около 25 км, и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. В результате нагревается воздух. Остальная часть лучистой энергии достигает поверхности Земли в виде прямой или рассеянной радиации (рис. 10). Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет суммарную радиацию В ясные дни рассеянная радиация составляет от 1/3 до 1/8 суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100 %. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, под тропиками - прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 60 %, прямая - 30...40 %.
Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. В ясные солнечные дни лучистая энергия, достигающая поверхности Земли, состоит на 45 % из видимого света (380...720 нм) и на 45 % из инфракрасного излучения, только 10 % приходится на ультрафиолетовое излучение. Значительное влияние на радиационный режим оказывает запыленность атмосферы. В некоторых городах вследствие ее загрязненности освещенность может составлять 15 % и менее освещенности за городом.
Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния солнца над горизонтом, т. е. угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. Неравноценно в отдельных районах Земли и качество света, например соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Как известно, коротковолновые лучи больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. Поэтому в горных местностях всегда больше коротковолновой солнечной радиации.
Рис. 10. Интенсивность солнечной радиации, падающей на поверхность Земли, по В. Лархеру
Поскольку фотосинтетически активная радиация (ФАР) представлена участком спектра между длиной волны 380 и 710 нм и максимальна в области оранжево-красных лучей (600...680 им), то естественно, что коэффициент использования растениями рассеянной радиации выше. Вследствие увеличения длины дня свет даже в высоких северных широтах не ограничивает жизнедеятельности растений. Л. Иванов рассчитал, что даже на Шпицбергене солнечной радиации достаточно (20 000 кДж на 1 га) для получения некоторою урожая сухой растительной массы.
У разных видов растений и растительных группировок потребность в свете неодинакова, иначе говоря, для нормальной вегетации им необходимо и неодинаковое световое довольствие (£,), т. е. доля в процентах полной ФАР. Это позволяет выделить в отношении потребности к свету три экологические группы растений:
· световые растения, или гелиофиты (от греч. helios - солнце + phyton), - L опт = 100 %, £ мин = 70 %, это растения открытых пространств, например ковыли (Stipa), большинство культивируемых растений (сахарная свекла, картофель и др.);
· теневыносливые растения, или гемисциофиты, могут расти при L = 100 %, но переносят и большое затенение; ежа сборная (Dactylis glomerata), например, способна вегетировать при диапазоне L от 100 до 2,5 %;
· теневые растения, или сциофиты (от греч. skia - тень), не переносят полного освещения, их L макс всегда меньше 100 %, это кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) , седь-мичник европейский (Trientalis europaea) и др.; ввиду особой структуры листьев сциофиты при слабой интенсивности света способны ассимилировать диоксид углерода не менее эффективно, чем листья гелиофитов при L = 100 %.
Московский растениевод А. Дояренко установил, что для большинства сельскохозяйственных травянистых растений коэффициент использования света для фотосинтеза составляет 2...2,5 %, но есть и исключения:
· свекла кормовая - 1,91
· вика - 1,98
· клевер - 2,18
· рожь - 2,42
· картофель - 2,48
· пшеница - 2,68
· овес - 2,74
· лен - 3,61
· люпин - 4,79
Из растительных сообществ лесные наиболее активно трансформируют состав солнечного света, и до поверхности почвы доходит очень малая часть первоначальной солнечной радиации. Известно, что листовая поверхность древостоя поглощает около 80 % падающей ФАР, еще 10 % отражается и только 10 % проникает под полог леса. Следовательно, полная и проникшая сквозь полог древесных растений радиация различается не только количественно, но и качественно.
Сциофиты и гелиоциофиты, обитающие под пологом других растений, довольствуются лишь долей полного освещения. Так, если у кислицы максимум интенсивности фотосинтеза достигается при 1/10 полного дневного освещения, то у светолюбивых видов он наступает примерно при 1/2 этого освещения. Световые растения менее приспособлены к существованию при слабом освещении, чем теневые и теневыносливые. Нижний предел, при котором могут расти лесные зеленые мхи, - 1/90 полного дневного освещения. В дождевых тропических лесах встречаются еще более сциофильные виды, вегетирующие при 1/120 полного освещения. Удивительны в этом отношении некоторые мхи: шистостега перистая (Schistostega pennaia) и др. - это растения темных пещер, вегетирующие при 1/2000 полного освещения.
Каждая географическая местность характеризуется определенным световым режимом. Важнейшими элементами светового режима, определяющими направление адаптации растений, являются интенсивность радиации, спектральный состав света, продолжительность освещения (длина дня и ночи). Продолжительность солнечного дня постоянна лишь на экваторе. Здесь день, как и ночь, длится 12 ч. Длительность солнечного дня в течение летнего периода возрастает от экватора в направлении обоих полюсов; на полюсе, как известно, целое лето длится полярный день, а зимой - полярная ночь. Реакцию растения на сезонные изменения длины дня и ночи называют фотопериодизмом.
Растениеводы давно обратили внимание на то, что сельскохозяйственные растения разного происхождения неодинаково реагируют на длину светового дня. В зависимости от этой реакции одни виды выделили как растения длинного дня, другие - короткого, третьи - как не реагирующие заметно на длину дня. Общеизвестно, что в условиях длинного дня формируется высокий урожай пшеницы, ржи, овса (Avena sativa) и ряда кормовых злаков; к растениям длинного дня относятся также картофель, цитрусовые и ряд других овощных и плодовых культур. Продолжительное освещение указанных растений вызывает более быстрое прохождение фаз развития плодов и семян. С другой стороны, у растений короткого дня, например проса (Panicum miliaceum), сорго (Sorghum сегпиит), риса, скорость прохождения этапов развития при длительном освещении замедляется. Сокращение периодов развития достигается укорачиванием времени освещения.
Указанные особенности необходимо учитывать при интродукции сельскохозяйственных растений. Виды низких широт (южные растения) часто бывают растениями короткого дня. При интродукции в высокие широты, т. е. в условия длинного дня, они развиваются медленно, часто не вызревают, а иногда даже не цветут, как, например, конопля. К данной группе можно отнести и топинамбур (Helianthus tuberosus). Таким образом, продолжительность дня и ночи может определять границы распространения и возможной интродукции отдельных видов: "южных" - на север, "северных" - на юг, К числу нейтральных в отношении длины дня относятся томат, виноград, гречиха посевная (Fagopyrum esculentum) и др.
В ходе изучения фотопериодизма и фотохимических реакций выяснено, что у растений длинного дня в весенне-летний период, когда в природе наблюдается длинный световой день, явно убыстряется рост. Однако во второй половине лета, когда солнечный день сокращается, ростовые процессы явно замедляются. В результате в условиях холодного климата у длиннодневных растений до наступления морозов не всегда успевает сформироваться комплекс покровных тканей - перидерма. Поэтому длиннодневные многолетние культуры, возделываемые в условиях высоких широт, могут утратить зимостойкость, что нужно иметь в виду при подборе ассортимента растений для возделывания в этих местностях. Предпочтительнее в условиях длинного дня вводить однолетние культуры, не требующие перезимовки. Продвижению к северу некоторых других культур, например клеверов, препятствуют не зимние морозы, а характер фотопериодических реакций. Именно их характером можно объяснить тот парадоксальный факт, что морозостойкость клеверов и люцерны более высока в средней полосе европейской части России, чем в северной.
Свет оказывает формирующее действие на растения, что проявляется в размерах, форме и структуре (макро- и микроскопической) световых и теневых листьев (рис. 11), а также в ростовых процессах. Зависимость структуры листа (побега) от света не всегда прямая; листья (побеги), развивающиеся весной, формируются в соответствии в освещением не текущего года, а прошлого, т. е. когда закладывались почки. И. Серебряков (1962) считал, что световая структура листа детерминирована уже в почке. Листья сохраняют данную структуру достаточно устойчиво даже при перенесении световых побегов в затенение. Большая высота, колоннообразная форма стволов, высокое расположение крон (очищение от сухих ветвей) характеризуют светолюбивые растения.
Рис. 11. Поперечные срезы листьев сирени (род Syringa): а - светового; б - теневого
Одна из реакций светолюбивых растений - затормаживание роста надземных побегов, что приводит в одних случаях к сильной ветвистости, в других - к розеточности. Отличает растения упомянутой группы и ряд других изменений структуры: мелколистность, увеличение мощности наружной стенки эпидермы и ее выростов (трихом и эмергенцев), кутикулярного слоя и т. д. (рис. 12).
Рис. 12. Поперечный срез листа светолюбивого растения олеандра (Nerium oleander):
1
- двухслойная эпидерма с кутикулой; 2 - гиподерма; 3
- изопалисадный мезофилл; 4
- углубления на нижней стороне листа (крипты) с устьицами и волосками
Один из примеров приспособления растений к свету - ориентировка листовой пластинки по отношению к солнечным лучам. Различают три способа ориентировки:
· листовая пластинка ориентирована горизонтально, т. е. перпендикулярно солнечным лучам; в этом случае максимально улавливаются лучи, когда солнце находится в зените;
· листовая пластинка ориентирована параллельно солнечным лучам, т. е. расположена более или менее вертикально, в результате растение лучше усваивает солнечные лучи в утреннее и предвечернее время;
· листовые пластинки расположены по побегу диффузно, как у кукурузы, - то вертикально, то горизонтально, поэтому солнечная радиация улавливается достаточно полно в течение всего светового дня.
Имеющиеся научные данные позволяют считать, что растения высоких широт, где преобладает низкое солнцестояние, чаще имеют вертикальную ориентацию листьев. При организации смешанных посевов, например кормовых трав, нужно обязательно учитывать структуру побегов компонентов посевов. Удачное сочетание кормовых трав с разной ориентацией листьев обеспечит больший урожай фитомассы.
Как уже отмечалось, в зависимости от недостатка или избытка освещенности многие растения способны размещать листья в плоскостях, перпендикулярной и параллельной направлению солнечных лучей, образуя так называемую листовую мозаику. Листовая мозаика образуется в результате рационального размещения неодинаковых по величине не только листовых пластинок, но и черешков. Типичную листовую мозаику можно наблюдать в фитоценозах с участием клена остролистного, липы мелколистной (Tilia cordata), вяза гладкого (Ulmus laevis), ильма горного (Ulmus glabra) и других древесных пород. Четко прослеживается листовая мозаика у многих растений с горизонтальным размещением ветвей, например у плюща обыкновенного (Hedera helix) и многих травянистых растений (рис. 13).
Рис. 13. Листовая мозаика у плюща (Hedera helix)
Компасные растения явно избегают сильного освещения. Их листовая пластинка расположена не перпендикулярно солнечным лучам, как у розеточных растений, а параллельно, как у эвкалиптов или у латука дикого (Lactuca serrtola), что предохраняет листья от перегрева в условиях избыточной солнечной радиации. Тем самым обеспечивается и благоприятное прохождение фотосинтеза и транспирации.
Существует целый ряд других адаптивных приспособлений, как структурных, так и физиологических. Иногда подобные приспособления носят явно сезонный характер, что хорошо иллюстрирует, например, сныть обыкновенная (Aegopodium podagrata). В типичном местообитании (дубравы) на растении в течение вегетационного периода формируются два "поколения" листьев. Весной, когда почки деревьев еще не распустились и полог леса пропускает много света, образуется листовая розетка, ее листья по структуре (микро- и макроскопической) явно световые.
Позднее, когда развивается густой полог леса и до поверхности почвы доходит лишь 3…4 % лучистой энергии, появляется второе "поколение" листьев, явно теневых. Нередко у одного отдельно взятого растения можно наблюдать одновременно световые и теневые листья. Листья нижних ярусов кроны шелковицы черной (Morus nigra) крупные, лопастные, тогда как верхние ярусы кроны несут световые листья - более мелкие, лишенные лопастей. У лесообразующих пород подобным же образом формируется периферия кроны: в верхних ярусах - световые листья, внутри кроны - теневые.
Температура
Жизнедеятельность любого вида протекает в определенных интервалах температур. При этом прослеживаются зоны оптимума, минимума и максимума. В зоне минимума или максимума происходит затухание деятельности организма. В первом случае низкие температуры (холод), а во втором - высокие (жара) приводят к нарушению его жизненных процессов. За пределами крайних температур лежит летальная зона, в которой наступает необратимый процесс отмирания растения. Следовательно, температуры определяют границы жизни.
Вследствие неподвижного образа жизни высшие растения выработали большую выносливость к суточным и сезонным (годовым) колебаниям температур. Многие лесообразующие породы нашей тайги - сосна сибирская, лиственница даурская (Larix dahurica) и др. - выдерживают понижения температуры до - 50 °С и ниже и летнее тепло до 25 °С и выше. Годовая амплитуда достигает 75 °С, а иногда 85...90 °С. Виды растений, выдерживающие большие перепады температур, называют эвритермными (от греч. eurys + therme - тепло) в отличие от стенотермных.
Дифференциация тепла на нашей планете - основа широтной зональности и высотной поясности растительности и почв. Вследствие уменьшения от экватора к полюсам высоты солнцестояния и угла падения лучей изменяется количество тепла. Так, среднегодовая температура около экватора составляет 26,2 °С, возле 30 °с. ш. она уже равна 20,3 °С, а при 60° с. ш. снижается до - 1 °С.
Помимо среднегодовой температуры данной местности, важное значение в жизни организмов имеют наиболее высокая и наиболее низкая температуры (абсолютный максимум и абсолютный минимум), наблюдаемые в данной климатической зоне, а также средняя температура самого теплого и самого холодного месяца. Так, продолжительность вегетационного периода в тундре (т. е. выше 70° с. ш.) составляет всего полтора - два с половиной месяца при средней температуре 10...12 °С.
Тайга, иначе зона хвойных лесов, имеет вегетационный период три - пять месяцев, среднюю температуру 14.. Л6 °С. В южной части зоны, где преобладают хвойно-широколиственные леса, вегетация длится четыре-пять месяцев, средняя температура составляет 15... 16 °С. В зоне широколиственных лесов (40...50° с. ш.) вегетационный период - пять-шесть месяцев, средняя температура 16...18 °С. Резким контрастом описанным зонам выступает зона дождевых тропических лесов (0...15° с. и ю. ш.). Вегетационный период здесь круглогодичный со средней температурой 25...28 °С и часто не дифференцирован на сезоны. Исключительно важная особенность тропических районов в том, что разница между средними температурами самого теплого и самого холодного месяца менее контрастна, чем суточные колебания.
Рост растений непосредственно связан с температурным фактором. Зависимость отдельных видов от температуры колеблется в широких пределах. Четко различаются термофильные (от греч. therme + philia - любовь) растения и их антиподы - холодовыносливые, или криофильные (от греч. kryos - холод). А. Декандоль (1885) выделял группы гекистотермных, микротермных, мезотермных и мегатермных растений (от греч. gekisto - холод, mikros - малый, mesos - средний, megas - большой).
Перечисленные группы растений по отношению к температуре - комплексные, при их выделении учитывают и отношение растений к влаге. Дополнением к данной классификации можно считать выделение растений криофитов и психрофитов (от греч. psychros - холод + phyton) - гекистотермов и частично микротермов, требующих различных режимов увлажнения. Криофиты произрастают в холодных сухих условиях, а психрофиты - это холодостойкие растения влажных почв.
Не менее наглядно влияние температур на распространение отдельных видов растений и их группировок. Давно уже установлена связь географического распространения отдельных видов с изотермами. Как известно, виноград созревает в пределах изотермы со средней температурой в течение шести месяцев (апрель - сентябрь) 15 °С. Распространение дуба черешчатого на север ограничено годовой изотермой 3 °С; северная граница плодоношения финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой 18... 19 °С.
В целом ряде случаев распространение растений обусловлено не только температурами. Так, изотерма 10 °С проходит с запада на восток через Ирландию, Германию (Карлсруэ), Австрию (Вена), Украину (Одесса). Названные местности имеют достаточно различный видовой состав природного растительного покрова и представляют возможность интродукции и возделывания разнообразного набора культур. В Ирландии часто не вызревают зерновые культуры. В Германии и Ирландии не вызревают многие тыквенные (арбузы - Citrullus vulgaris, дыни), хотя в открытом грунте произрастают камелии (Camella) и пальмы. В Карлсруэ в открытом грунте растут плющ и падуб (Ilex ), иногда вызревает и виноград. В районе Одессы возделывают дыни и арбузы, но плющ и камелии не выдерживают низких температур зимы. Таких примеров можно привести много.
Таким образом, средние температуры в отрыве от других факторов среды не могут служить надежным показателем (индикатором) возможности интродукции и возделывания интересующей нас культуры. Суть в том, что разные виды растений характеризуются неодинаковой продолжительностью вегетационного периода. Поэтому в отношении температуры необходимо учитывать как продолжительность периода благоприятных температур для нормального развития растений, так и время наступления и продолжительность действия минимальных температур (то же в отношении максимальных).
В экологической и растениеводческой литературе для оценки тепловых ресурсов вегетационного периода широко используют сумму активных температур. Она служит хорошим показателем при оценке потребности растений в тепле и дает возможность определить район возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры. Сумма активных температур состоит из суммы положительных среднесуточных температур за период, когда она выше 10 °С. В районах, где сумма активных температур равна 1000...1400 °С, можно возделывать ранние сорта картофеля, корнеплоды; где эта сумма достигает 1400...2200 °С, - хлебные злаки, картофель, лен и др.; сумма активных температур 2200...3500 °С соответствует зоне интенсивного плодоводства; при сумме этих температур более 4000 °С успешно возделывание субтропических многолетников.
Организмы, жизнедеятельность которых и температура тела зависят от тепла, поступающего из окружающей среды, называют пойкилотермными (от греч. poikilos - различный). К ним относят все растения, микроорганизмы, беспозвоночных животных и некоторые группы хордовых. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от внешней среды. Вот почему экологическая роль тепла в жизни всех систематических групп растений и названных групп животных имеет первостепенное значение. Высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих) относят к группе гомойотермных (от греч. homoios - одинаковый), у которых температура тела постоянная, поскольку поддерживается за счет собственного тепла.
Известно, что протопласт клеток живых организмов способен нормально функционировать в интервале температур 0...50 °С. Только организмы, которые имеют специальные приспособления, могут выдерживать указанные экстремальные температуры в течение длительного времени. Физиологи установили оптимальные и критические температуры дыхания и других функций. Оказывается, нижний предел температуры дыхания у зимующих органов (почки, хвоя) - 20... - 25 °С. При повышении температуры интенсивность дыхания возрастает. Температуры свыше 50 °С разрушают белково-липидный комплекс поверхностного слоя цитоплазмы, что приводит к потере клетками осмотических свойств.
В некоторых районах России периодически наблюдается массовая гибель растений от слишком низких температур. Катастрофическое действие последних в наибольшей степени сказывается в малоснежные зимы преимущественно на озимых хлебах. Губительны и внезапные похолодания весной, когда растения трогаются в рост (поздневесенние заморозки). Нередко от холода гибнут не только интродуцированные вечнозеленые древесные, например цитрусовые, но и листопадные растения. Н. Максимов, изучая механизм действия низких температур, пришел к выводу, что причина гибели растений объясняется обезвоживанием цитоплазмы. В межклетниках ткани происходит кристаллизация воды. Кристаллы льда оттягивают воду из клеток и механически повреждают органеллы клеток. Критический момент наступает именно с появлением кристаллов льда внутри клеток.
Выделены природные группы морозоустойчивых растений. К ним можно отнести хвойные вечнозеленые деревья и кустарники, а также бруснику (Vaccinium vitis-idea) , вереск и др. Среди травянистых многолетников также выявлено немало морозоустойчивых растений, способных переживать суровую зиму. В период зимнего покоя растения могут выдерживать очень низкие температуры. Так, побеги смородины черной (Ribes nigrum) при медленном снижении температуры до - 253 °С (температура, близкая к абсолютному нулю) могут сохранять жизнеспособность.
Большинство видов растений характеризуются индивидуальными реакциями на температуру. Так, весной прорастание зерновок ржи начинается при 1...2 °С, семян клевера лугового (Trifolium pratense) - при 1 °С, люпина желтого (Lupinus luteus) - при 4...5, риса - при 10...12 °С. Оптимальные температуры для вызревания семян этих культур составляют соответственно 25, 30, 28, 30...32 °С.
Для нормального роста и развития растений необходима соответствующая температура окружающей среды для надземных и подземных органов. Например, лен нормально развивается при температуре корня примерно в два раза ниже (10 °С), чем надземных органов (22 °С). В ходе онтогенеза потребность растений в тепле заметно меняется. Значительно варьирует температура органов тела растения и в зависимости от местонахождения (почва, воздух) и ориентировки по отношению к солнечным лучам (рис. 14). Экспериментально установлено, что прорастание семян рапса (Brassica napus), сурепицы (В. campestrts), пшеницы, овса, ячменя, клевера, люцерны и других растений наблюдается при температуре 0...2 °С, тоща как для появления всходов требуются более высокие температуры (3...5 °С).
Рис. 14. Температура (°С) разных органов растений: А - новосиверсии (Novosiversia glacialis),
по Б. Тихомирову; Б - пролески сибирской (Scilla sibiriati
, по Т. Горышиной, а
- подстилка, б
- почва
На многих видах континентальных растений благоприятно сказывается суточный термопериодизм, когда амплитуда ночных и дневных температур составляет 5... 15° С. Суть его заключается в том, что многие растения более успешно развиваются при пониженных ночных температурах. Например, томаты лучше развиваются, если дневная температура воздуха достигает 26° С, а ночная температура 17...18° С. Опытные данные свидетельствуют также, что растениям умеренных широт для нормального онтогенетического развития необходимы также осенние пониженные температуры - сезонный термопериодизм.
Температурный фактор влияет на растения на всех этапах их роста и развития. Причем в разные периоды каждый вид растений нуждается в определенных температурных условиях. Для большинства однолетних растений, например ячменя, овса и других, прослеживается общая закономерность: на ранних этапах развития температура должна быть ниже, чем на более поздних.
Мегатермные растения тропического происхождения, например сахарный тростник (Saccharum officinarum), нуждаются в высоких температурах в течение всей жизни. Наибольшей выносливостью к сверхвысоким температурам отличаются растения жарких и сухих районов - эуксерофиты, а также многие суккуленты, например Кактусовые и Толстянковые (Crassulaceae). Это свойственно и растениям засоленных, особенно сульфидами и хлоридами, почв. Указанные виды, как показал еще X. Люденгорд (1925, 1937), сохраняют жизнеспособность даже при 70 °С. Хорошо переносят высокие температуры сильно обезвоженные семена и плоды. Именно на данном свойстве основан известный метод борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы (Ustilago trtttci). При термообработке пораженных семян гриб, будучи стенотермным, погибает, тоща как зародыш зерновки остается жизнеспособным.
Труднее решить вопрос о влиянии температуры на изменение структуры самого растения, его морфологию. Наблюдения в природе и экспериментальные сведения дают различные объяснения. В самом деле, такое приспособление, как сильное опушение почечных чешуи и листьев, представляется комплексным, оно служит защитой не только от яркого света, но и от высоких температур, а также от излишнего испарения влаги. Яркий блеск глянцевитых листьев, параллельное расположение листовой пластинки к солнечным лучам, войлочное опушение - все это, несомненно, предотвращает перегрев листа, а также излишнюю транспирацию.
Основатель экологии растений Е. Варминг (1895) наглядно продемонстрировал влияние температуры на формирование приземистых и розеточных форм растений в Арктике и в высокогорьях альпийского и субнивального поясов, т. е. у самой границы вечных снегов. Речь идет не только о травянистых бесстебельных, розеточных вроде девясила корнеглавого (Inula rhizocephala) , но и о древесных жизненных формах - березе карликовой, можжевельнике туркестанском (Juniperus turcestanica) , кедровом стланике и пр. Стелющиеся и подушечные формы растений, например минуартия арктическая (Minuartia arctica), наиболее приспособлены к условиям жизни у самой поверхности почвы под прикрытием снежного покрова. Когда снега нет, в припочвенном слое воздуха на высоте до 15...20 см сохраняется наиболее высокая температура и сила ветра минимальна. К тому же внутри "подушки", формируемой растением, создается особый микроклимат, и колебания температур здесь гораздо менее выражены, чем вне ее. На развитие приземистых форм температурный фактор может действовать и непосредственно, и косвенно - вследствие нарушения водоснабжения и минерального питания.
Наиболее велика роль прямого влияния температур в процессе геофилизации растений. Под геофилизацией понимают погружение нижней (базальной) части растения в почву (сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д.). Данный феномен свойствен преимущественно покрытосеменным растениям. Именно в ходе их исторического развития геофилизация играла видную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав. С погружением в почву основания побегов интенсивно развивается система придаточных корней, корневищ, столонов и других органов вегетативного размножения. Геофилизация была необходимой предпосылкой появления разнообразных подземных органов растений, особенно органов вегетативного размножения. Указанное дало покрытосеменным большие преимущества в борьбе за существование, за господство на континентах Земли.
В онтогенезе многих покрытосеменных геофилизация растений осуществляется при помощи особых втягивающих (контрактильных) корней. Интересные экспериментальные исследования по геофилизации провел П. Лисицын. Он выяснил, что втягивание в почву базальной части растения распространено гораздо шире, чем ранее предполагалось (рис. 15). У озимых сельскохозяйственных культур геофилизация улучшает условия зимовки, у яровых, например гречихи, - условия водоснабжения.
Рис. 15. Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного колена клевера лугового (Trifolium pratense), по П. Лисицину: а - поверхность почвы; б - глубина втягивания
Вода
Все процессы жизнедеятельности на уровнях клетки, ткани, организма немыслимы без достаточного водоснабжения. Органы растении обычно содержат 50...90 % воды, а иноща и больше. Вода - обязательный компонент живой клетки. Обезвоживание организма влечет замедление, а затем и прекращение жизненного процесса. Максимальное обезвоживание при сохранении жизни и обратимости нормальных жизненных процессов наблюдается в спорах и семенах. Здесь содержание воды падает соответственно до 10 и 12 %. Холодоустойчивость, равно как и жароустойчивость растений, зависит от количества находящейся в них воды. С водой связано и почвенное питание растений (поступление и транспортирование азотистых и других минеральных веществ), фотосинтез, ферментные процессы. Продукты метаболизма растворяются и транспортируются в теле растения также при помощи воды.
Вода - одно из необходимых условий формирования растительной массы. Установлено, что 99,5 % воды, транспортируемой от корневой системы к листьям, поддерживает тургор и только 0,5 % ее тратится на синтез органического вещества. Для получения 1 г сухой растительной массы требуется 250...400 г воды и более. Соотношение вышеуказанных значений составляет транспирационный коэффициент. У разных видов и даже сортов растений этот показатель существенно различается. Существует закономерность: величина транспирационного коэффициента прямо пропорциональна сухости климата. Поэтому один и тот же сорт может иметь неодинаковый транспирационный коэффициент при выращивании в разных эколого-географических условиях.
Оптимум водного режима наблюдается в случаях, когда испарение воды в атмосферу не превышает поступления ее в тело растения из почвы. В ходе онтогенеза наступает этап, когда снабжение водой определяет все последующее развитие растения и урожай. У многих культивируемых растений эти фазы развития хорошо изучены. Критический этап развития у злаков - формирование цветков и соцветий. При неблагоприятных условиях водоснабжения часть бугорков конуса нарастания дегенерирует. Поскольку данный процесс необратим, формируются укороченные, слабоветвистые соцветия, содержащие мало цветков, а следовательно, и зерновок.
На протяжении миллионов лет непрерывной эволюции организмы приспосабливались к различным условиям жизни. Растения аридных районов, где климат исключительно сухой, имеют ярко выраженные ксероморфные (от греч. xeros - сухой, morphe - форма) признаки. Они позволяют снижать потерю влаги, которая в основном происходит в результате транспирации через устьичный аппарат, а также через водяные устьица (явление гуттации - от лат. gutta - капля). Значительный расход влаги происходит и через клетки эпидермы (кутикулярное испарение). Гуттация хорошо выражена у проростков злаков, картофеля, гречихи, у многих комнатных растений, например у алоказии (Alocasia macrorhiza) и др. Наиболее распространена гуттация у растений влажных тропиков и субтропиков.
Растения засушливых условий имеют разнообразные приспособления, предупреждающие потерю воды. У многих злаков листья свернуты в трубку, так что устьица оказываются внутри. Листья ксероморфных растений часто имеют толстый восковой налет или волоски. Органы транспирации (устьичный аппарат) у таких растений погружены в мезофилл, часто наблюдается у них редукция листьев до чешуек или превращение в колючки и шипы. При сильной редукции листьев функцию фотосинтеза берет на себя стебель. Многие сельскохозяйственные культуры, как травянистые, так и древесные, реагируют на нехватку почвенной влаги и подземных вод быстрым развертыванием корневой системы.
Водный баланс растения определяется разностью между поглощением и расходованием воды организмом. На водный баланс влияет целая серия условий среды: влажность воздуха, сумма и распределение осадков, обилие и высота стояния подземных вод, направление и сила ветра.
Расход воды растениями в значительной мере определяется относительной влажностью воздуха. В более влажном климате при прочих равных условиях растения расходуют меньше влаги на образование сухого вещества. В умеренной зоне продуктивность транспирации составляет около 3 г сухих веществ при расходе 1 л воды, С возрастанием влажности воздуха в семенах, плодах и других органах растений содержится меньше белков, углеводов и минеральных элементов. Кроме того, уменьшается синтез хлорофилла в листьях и стеблях, однако одновременно усиливается рост и тормозятся процессы старения. При высоком насыщении воздуха водяными парами хлеба созревают очень медленно, а иногда не дозревают вовсе. Влажность воздуха оказывает большое влияние на количество и качество урожая, работу сельскохозяйственных машин. При высокой влажности воздуха возрастают потери урожая при обмолоте и уборке, а также замедляются процессы послеуборочного дозревания семян, что снижает в конечном счете их сохранность.
В зависимости от отношения к влаге растения разделяют на две экологические группы: пойкилогидридные и гомойгидридные. Первые не имеют специальных механизмов для регулирования гидратуры (обводненности) своего тела; по характеру потери влаги они практически не отличаются от мокрой хлопчатобумажной ткани. К пойкилогидридным относят низшие растения, мхи, многие папоротники. Абсолютное большинство семенных растений гомойгидридны и имеют специальные механизмы (устьичные аппараты, трихомы на листьях и т. д.) для регулирования внутреннего водного режима. Пойкилогидридность среди покрытосеменных крайне редка и имеет, скорее всего, вторичное происхождение, т. е. является своеобразной адаптацией к ксерическому режиму. Редким примером пойкилогидридного покрытосеменного растения служит пустынная осока вздутая, или илак (Carex physoides).
Гомойгидридные растения по характерному для них водному режиму подразделяют на гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ультраксерофиты.
Гидрофиты (от греч. hydor - вода + phyton) - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема или полностью погруженные в воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями). Поглощение воды и минеральных солей осуществляется всей поверхностью растения. У плавающих гидрофитов корневая система сильно редуцирована и иногда теряет свои функции (например, у рясок). Мезофилл подводных листьев не дифференцирован, отсутствуют кутикула и устьица". Примерами гидрофитов служат валлиснерия (Vallisneria spiralis), элодея канадская (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogeton natans) , альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa), кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar luteum) и др. Для перечисленных видов характерны сильное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев, слабое развитие механических тканей, иногда разнолистность.
Гелофиты (от греч. helos - болото) - водно-наземные растения, растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек, водоемов; могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов. Встречаются только в условиях постоянного и обильного водоснабжения. К гелофитам относят тростник обыкновенный; частуху подорожниковую (Alisma plantago-aquaucd), стрелолист стрелолистный (Saggitaria sagittifolia), сусак зонтичный (Butomus umbellatus) и др. Гелофиты могут выдерживать недостаток кислорода в почве.
Гигрофиты (от греч. hygros - влажный) - наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Они характеризуются насыщенностью тканей водой до 80 % и выше, наличием водяных устьиц. Различают две экологические группы гигрофитов:
· теневые, произрастающие под пологом сырых лесов в разных климатических зонах, для них характерны водяные устьица - гидатоды, позволяющие поглощать воду из почвы и транспортировать минеральные элементы, даже если воздух насыщен водяными парами; к теневым гигрофитам относят недотрогу обыкновенную (Impattens noli-tangere) , цирцею парижскую (Circaea lutetiana) , кислицу обыкновенную;
· световые, произрастающие на открытых местообитаниях, вде почва и воздух постоянно влажные; к ним относят папирус (Cyperus papyrus), росянку круглолистную (Drosera rotundifolia) , подмаренник болотный (Galium palustre), рис посевной, калужницу болотную (Caltha palustrts).
Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции обводненности тканей, поэтому сорванные растения данной группы очень быстро вянут. Таким образом, гигрофиты из наземных гомойгидридных растений наиболее близки к пойкилогидридным формам. Гидрофиты, гелофиты и гигрофиты имеют положительный водный баланс.
Мезофиты (от греч. mesos - средний) - растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения. Они проявляют высокую жизнеспособность в условиях умеренно теплого режима и средней обеспеченности минеральным питанием. Могут переносить непродолжительную не очень сильную засуху. К указанной группе принадлежит подавляющее большинство возделываемых культур, а также растения лесов и лугов. Вместе с тем мезофиты настолько разнообразны по морфофизиологической организации и приспособленности к различным местообитаниям, что им трудно дать общее определение. Они составляют разнообразную гамму промежуточных растений между гигрофитами и ксерофитами. В зависимости от распространения в различных климатических зонах А. Шенников (1950) выделил следующие пять групп мезофитов: вечнозеленые мезрфиты влажных тропических лесов - деревья и кустарники [*] , вегетирующие круглый год без резко выраженного сезонного перерыва; для них характерны крупные листья с гидатодами, часто такие листья имеют на конце острие, отводящее воду; кожистость, пониклость и расчлененность листьев обеспечивают их сохранность во время дождей (филодендрон - Philodendron, фикус - Ficus elastica и др.); верхние широкие и плотные листья растений группы адаптированы к яркому освещению, им свойственна толстая кутикула, хорошо выраженная столбчатая паренхима, достаточно развитые проводящая система и механические ткани;
зимне-зеленые деревянистые мезофиты, или тропофиты (от греч. tropos - поворот), - также преимущественно виды тропической и субтропической зон, но распространенные не в дождевых лесах, а в саваннах; сбрасывают листву и впадают в состояние покоя во время сухого летнего периода; имеют хорошо выраженные покровные комплексы - перидерму и корку; типичный представитель - баобаб;
летне-зеленые деревянистые мезофиты - растения умеренного климата, деревья и кустарники, сбрасывающие листья и впадающие в состояние покоя в холодный период года; к ним относят большинство листопадных деревьев холодной и умеренной зон; опадение листвы зимой служит приспособлением к уменьшению испарения в холодные месяцы, когда всасывание воды из почвы затруднено; большое значение для данной подгруппы мезофитов имеют покровные комплексы (перидерма и корка), а также приспособления для защиты почек от потери воды; все же зимой растения теряют значительное количество влаги; испарение идет главным образом через слабозащищенные листовые рубцы и почки;
летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты - растения умеренного климата, надземные части которых обычно отмирают на зиму, за исключением защищенных почек возобновления; очень обширная группа; наиболее типичные представители - многолетние луговые травы (тимофеевка луговая - Phleum pratense, клевер луговой и др.) и лесные травы (ясменник душистый - Asperula odorata, копытень европейский и др.); для листьев характерен дифференцированный мезофилл, хотя у лесных растений (сциофитов и гемисциофитов) палисадная ткань часто не выражена; проводящие элементы развиты умеренно; эпидерма тонкая, кутикула имеется не всегда; механические ткани развиты в средней степени или слабо;
эфемеры и эфемероиды (от греч. ephemeros - однодневный) - однолетние (эфемеры) и дву- или многолетние (эфемероиды) растения, которые в засушливых условиях вегетируют короткий влажный период, в сухой сезон переходят в состояние покоя; например, растения пустынь и сухих степей: эфемеры - веснянка весенняя, бурачок маленький (Alissum minutum) и др.; эфемероиды - мятлик живородящий, или курчавый (Роа bulbosa subsp. vMparum) различные виды тюльпанов (Tulipa) , гусиных луков (Gagea), ирисов (Iris), ферул (Ferula) и др.; характерно отсутствие структурных адаптации к недостатку влаги, но семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры; луковичным и клубнелуковичным эфемероидам свойственны контрактильные (втягивающие) корни, обеспечивающие втягивание почки возобновления под почву на неблагоприятный период.
Необходимо отметить, что не все ученые согласны с отнесением пустынных эфемеров и эфемероидов к группе мезофитов и причисляют их к ксерофитам (понимая последний термин очень широко).
Ксерофиты (от греч. xeros) - растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Переносят почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Важнейшая особенность ксерофитов - формирование морфофизиологических адаптации к губительному действию атмосферной и почвенной засухи. В большинстве случаев ксерофиты имеют приспособления, ограничивающие транспирацию: безлистность, мелколистность, летний листопад, опушение. Многие из них способны длительное время выдерживать довольно сильное обезвоживание, сохраняя жизнеспособность. На рисунке 12 был показан лист с приспособлениями, ограничивающими испарение.
В зависимости от структурных особенностей органов и тканей, способов регулирования водного режима различают следующие три типа ксерофитов.
Первый тип - эуксерофиты (от греч. еu - настоящий) , или склерофиты (от греч. skleros - твердый), или собственно ксерофиты; по внешнему виду это суховатые, жесткие растения. Даже в период полного обеспечения водой обводненность их тканей мала. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию - могут без заметного вреда для себя терять до 25 % влаги. Их цитоплазма остается живой при столь сильном обезвоживании, которое было бы губительно для других растений. Еще одна особенность эуксерофитов - повышенное осмотическое давление клеточного сока, позволяющее значительно увеличивать сосущую силу корней.
Прежде считали, что интенсивность транспирации склерофитов, как и других ксерофитов, очень мала, однако работы Н. Максимова (1926, 1944) показали, что при благоприятных условиях водоснабжения эти растения транспирируют более интенсивно, чем мезофиты, особенно в пересчете на единицу поверхностного листа. И. Культиасов (1982) подчеркивал, что, по-видимому, основная особенность ксерофитов в их высокой засухоустойчивости, зависящей от свойств цитоплазмы, а также в способности эффективно использовать влагу после дождя. Характерная "склерофитная" морфология (мощное развитие механических и покровных тканей, мелколистность и др.) имеет защитное значение при затруднениях в водоснабжении.
Корневая система у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая (менее 1 м). К рассматриваемой группе относят много растений наших степей, полупустынь и пустынь: полыни (белоземельная Artemisia terrae-albae, Лерха - А lerchlana и др.), веронику седую (Veronica incana) и др.
Д. Колпинов (1957) выделил из эуксерофитов особую группу - стипаксерофиты (от лат. stipa - ковыль). В нее входят узколистные злаки типа ковылей, типчака (Festuca valesiaca). Растения группы отличаются мощной корневой системой, использующей влагу кратковременных ливней. Стипаксерофиты чувствительны к обезвоживанию и переносят только кратковременный недостаток влаги.
Второй тип ксерофитов - гемиксерофиты (от греч. hemi - наполовину) имеют глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод (до 10 м и более), т. е. являются фреатофитами (см. ниже).
Третий тип ксерофитов - суккуленты (от лат. succulentus - сочный) в отличие от ксерофитов описанных выше типов имеют хорошо развитую водозапасающую паренхимную ткань. В зависимости от ее дислокации различают листовые и стеблевые суккуленты. Примерами первых служат агавы (Agava), алоэ (Aloe), очитки (Sedum) и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы, и воду эти виды запасают в стеблях (кактусы и кактусовидные молочаи).
Корневая система суккулентов обычно поверхностная. Они отличаются способностью запасать воду, когда она в окружающей среде находится в избытке, длительно удерживать и экономно расходовать ее. Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Для ее сокращения у растений существует ряд приспособительных черт в строении, в том числе своеобразие форм надземных частей, демонстрирующих "знание" законов геометрии. Известно, что у сферических тел (особенно у шара) наименьшее отношение поверхности к объему. Утолщение листьев и стеблей, т. е. приближение их к шаровидной или цилиндрической форме, - способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. У многих суккулентов эпидерма защищена кутикулой, восковым налетом, опушением. Устьица немногочисленны и днем обычно закрыты. Последнее обстоятельство создает затруднения для фотосинтеза, поскольку поглощение диоксида углерода этими растениями может идти в основном ночью: доступ СO 2 и света не совпадает во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза - так называемый "САМ-путъ", при котором источником СО 2 частично служат продукты дыхания.
Реакция корневой системы на водоснабжение хорошо изучена у культивируемых растений. На рисунке 16 показана глубина проникновения в почву корневой системы озимой пшеницы при различном количестве осадков.
Рис. 16. Корневая система озимой пшеницы (род Triticum):
1
- при большом количестве осадков; 2
- при среднем; 3
- при малом
Существует особая классификация экологических групп растений с учетом использования ими грунтовой влаги, т. е. по источникам поглощения влаги из субстрата. В ней выделяют фреатофиты (от греч. phreatos - колодец) - растения, корневая система которых постоянно связана с водоносными горизонтами почв и материнских почвообразующих пород, омброфиты (от греч. ombros - дождь) - растения, питающиеся влагой атмосферных осадков, и трихогидрофиты (от греч. trichos - волос) - растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящихся в состоянии постоянной подвижности. Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогидрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих подземных органов; у верблюжьей колючки (Alchagi) - до 15 м, у древовидных форм черного саксаула (Haloxylon aphyllum) - до 25, у среднеазиатских тамариксов (Tamarix) - 7, у тамариксов Северной Африки - до 30, у люцерны посевной (Medicago sativa) - до 15 м. Омброфиты имеют неглубоко залегающую, но сильно разветвленную систему подземных органов, способную поглощать атмосферную влагу в большом объеме почвы. Типичные представители группы - эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогидрофитов характерна корневая система универсального типа, в ней сочетаются черты фреатофитов и омброфитов. Фреатофиты и трихогигрофиты часто относят к группе гемиксерофитов.
Водоснабжение растений осуществляется из двух источников: осадков и грунтовых вод. Из атмосферных осадков важнейшую роль играют дождь и снег. Град, роса, туман, иней, ожеледь занимают более скромную долю в водном балансе растений. Атмосферные осадки для растений - не только источник водоснабжения. Твердые атмосферные осадки, образуя снежный покров, предохраняют почву, а следовательно, надземные и подземные органы растений от низких температур. Снежный покров в экологическом плане существенно влияет на среду обитания растений и животных - создает запас почвенной влаги, существенно понижает испарение влаги растениями. Важное значение для сельскохозяйственных растений, а также для продуктивности пастбищ и сенокосов имеют распределение осадков по сезонам, их форма, сумма и интенсивность выпадения.
Дожди, которые дают большое количество осадков в короткое время (более 1…2 мм/мин), называют ливневыми, или ливнями. Ливни обычно сопровождаются сильными ветрами и оказывают негативное влияние на сельскохозяйственные угодья. Самое большое количество осадков на Кавказе и в s Восточной Европе вообще (до 2500 мм в год) и ливневых дождей в частности приходится на Черноморское побережье Кавказа - Аджарию и Абхазию. Однако сильные ливни (свыше 5 мм/мин) зарегистрированы и на Украине. В целом же с продвижением на север внутри континента количество осадков сначала повышается, достигая максимума в умеренной зоне, а затем снижается (не распространяется на приморские районы); есть закономерность в изменении и других климатических показателей (рис. 17).
Большие различия (рис. 18) по количеству осадков между отдельными регионами Земли наряду с температурным режимом создают пестроту экологических условий на планете. Самые влажные районы располагаются в верхнем течении р. Амазонки, на о-вах Малайского архипелага.
Рис. 17. Схематичный профиль европейской части России с севера на юг, по Г. Высоцкому
Рис. 18. Годовое распределение осадков по континентам
В зоне умеренного климата в местах, где наблюдаются частые оттепели, прослеживается гибель озимых от ледяной корки. После оттепелей талая снеговая вода, скопившаяся на полях в микропонижениях, замерзает и покрывает озимые культуры ледяной коркой. При этом происходит механическое давление льда, особенно губительно действующее на зоны кущения, одновременно ощущается недостаток кислорода.
Толщина и плотность снежного покрова имеют важное значение для сельского, лесного, водного хозяйства. Рыхлый снег лучше защищает от охлаждения зимующие в почве растения. Плотность снега наименьшая при образовании снежного покрова, затем она постоянно возрастает и наибольшей становится в период таяния снега. Поэтому к весне защитное действие снежного покрова снижается. Части растений, не укрытые снегом, особенно в холодную и ветреную зиму, быстро теряют влагу и погибают. При температуре воздуха - 21 °С под снегом на поверхности почвы она составляет всего - 5 °С. Если снег выпадает рано и достаточно толстым слоем покрывает почву, она не промерзает, растения нормально растут и развиваются. Бывают зимы, когда под снежным покровом можно найти цветущие шафраны (род Crocus), любку двулистную (Platanthera bifolia) и другие растения.
В условиях суровой зимы высоких северных широт, а также в горах вырабатываются особые шпалерная и стланиковая формы одревесневающих растений. Даже крупноствольные деревья лесной зоны - ель сибирская, лиственница сибирская и другие - в условиях арктического климата трансформируются в стелющиеся формы.
Атмосферный воздух
Экологическое значение атмосферных осадков в жизни растений проявляется также в участии их как растворителя в подкормке минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых растений. Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и парообразными веществами, последние вместе с каплей попадают на органы растений и поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев, и поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты жизнедеятельности почвенной микрофлоры.
Травянистые растения для данных экосистем нехарактерны, a эпифиты тропического леса относятся к подгруппам ксеромезофитов или гигромезофитов. Особенности их дислокации в кронах деревьев определяются микроклиматическими условиями.
Покрывающий Землю мощный слой воздуха (атмосфера) защищает живые организмы от мощного ультрафиолетового излучения и космической радиации, предотвращает резкие колебания температуры. Экологически не менее важны газовый состав атмосферы и перемещение воздушных масс (ветер и конвекционные потоки).
При характеристике газового состава воздуха обычно подчеркивают его постоянство. Почти во всех регионах земного шара сухой воздух тропосферы (нижнего слоя атмосферы) содержит около 78,1 % азота, 21 % кислорода, 0,032 % диоксида углерода, следы водорода, незначительное количество инертных газов. Наряду с постоянными компонентами в воздухе присутствуют газообразные составляющие, содержание которых варьирует в зависимости от времени и места: различные промышленные газы, аммиак, газообразные выделения растений и т. д.
Прямое экологическое влияние преобладающего в воздухе атмосферы свободного азота невелико; в данной форме указанный химический элемент оправдывает свое название, которое в переводе с греческого означает "не поддерживающий жизнь". Связанный азот служит важнейшим и обязательным компонентом всех биологических систем. Свободный атмосферный кислород не только поддерживает жизнь (дыхание), но и сам имеет биологическое происхождение (фотосинтез). Таким образом, ухудшение состояния зеленого мира нашей планеты может существенно сказаться на запасах свободного кислорода атмосферы.
Около 21 % выделяемого при фотосинтезе и содержащегося в воздухе кислорода потребляется растениями, животными и человеком в процессе дыхания. Взрослое дерево за сутки выделяет до 180 л кислорода. Человек потребляет в день при отсутствии физических нагрузок около 360 л кислорода, а при интенсивной работе - до 900 л. Легковой автомобиль на 1000 км расходует годичную норму кислорода, потребляемого человеком, а реактивный лайнер на перелет из Европы в Америку расходует 35 т кислорода.
Еще более зависит от жизнедеятельности различных организмов содержание в воздухе диоксида углерода. Важнейшими естественными источниками СO 2 служат дыхание, брожение и гниение - на общую долю перечисленных процессов приходится 5.6,1 % поступления СO 2 в атмосферу. Около 38 % диоксида углерода поступает в воздух из почвы ("почвенное дыхание"); 0,1 % - при извержении вулканов. Довольно существенным источником СO 2 становятся лесные и степные пожары, а также сжигание топлива - до 0,4 %. Последний показатель постоянно растет: в 1970 г. вследствие антропогенной деятельности в воздух попало 0,032 % годового поступления СO 2 , по прогнозам ученых, к двухтысячному году доля рассматриваемого источника возрастет до 0,038...0,04 %.
Существенно сказывается деятельность человека и на темпах фиксации диоксида углерода в биосфере. Главным образом это объясняется чрезмерной вырубкой лесов и загрязнением Мирового океана. Растения при фотосинтезе связывают ежегодно 6...7 % СO 2 воздуха, причем наиболее интенсивен процесс в лесных экосистемах. Дождевой тропический лес за год фиксирует 1...2 кг диоксида углерода на 1 м 2 , в тундрах и пустынях фиксируется лишь 1 % этого количества. Всего экосистемы суши фиксируют за год 20...30 млрд т СО 2 Примерно столько же фиксируется фитопланктоном Мирового океана.
Возрастание содержания диоксида углерода в атмосфере имеет отрицательные экологические последствия в планетарном масштабе и проявляется в виде "парникового эффекта". В общих чертах указанный эффект можно охарактеризовать как постоянное потепление климата, вызываемое тем, что, подобно пленке в парнике, накопившийся в чрезмерном количестве СO 2 препятствует оттоку длинноволнового теплового излучения от поверхности Земли, свободно пропуская при этом солнечные лучи. Конкретные проявления "парникового эффекта" неодинаковы в различных регионах. В одном случае это небывалые засухи, в другом, наоборот, возрастание количества осадков, необычно теплые зимы и т. д.
Из непостоянных компонентов атмосферного воздуха экологически для растений наиболее неблагоприятны (как для человека и животных) промышленные газы - диоксид серы, фтор, фтористый водород, хлориды, диоксид азота, аммиак и др. Высокая ранимость "воздушными ядами" растительных организмов объясняется отсутствием у них специальных адаптации к упомянутому, сравнительно недавно возникшему фактору. Относительная устойчивость некоторых растений к промышленным газам связана с их преадаптацией, т. е. наличием тех или иных особенностей, оказавшихся полезными в новых условиях. Так, лиственные деревья легче, чем хвойные, переносят загрязнение воздуха, что объясняется ежегодной листопадностью первых, дающей им возможность регулярно выводить ядовитые вещества с опадом. Однако и у лиственных растений при неблагоприятном газовом составе атмосферы нарушается ритм сезонного развития: задерживается распускание почек, значительно раньше времени наступает листопад.
