«Экологи требуют то», «экологи требуют это», «экологи борются за….» - в последние годы подобное приходится слышать особенно часто. Кто же они такие – эти экологи и, почему всегда так решительно настроены бороться и требовать? Что за наука вообще такая – экология?
Наверняка, многие из вас скажут, что и так всё знают, мол экология – это наука, изучающая состояние окружающей среды. На самом деле – всё гораздо сложнее: смысл, который несёт в себе эта фундаментальная дисциплина – гораздо глубже, нежели просто изучение определённых процессов. Экология изучает связь всех земных живых организмов (человека, естественно, тоже) между собой, а также - со средой их обитания.
Почему в наши дни так много говорят о важности данной науки? Да потому, что, не научись человечество соблюдать все её законы сегодня, завтра мы можем оказаться на грани экологической катастрофы. Однако обо всём – по порядку.
Дословное значение термина экология звучит так – наука о местах обитания (греч. «ой кос» – родина, жилище; «логос» - наука).. Кстати, данная наука – относится к разряду молодых, т.к самостоятельной она стала только в начале прошлого столетия. Своё столь стремительное развитие она получает за счёт роста численности населения нашей планеты и, соответственно – всё большего влияния человека на окружающую среду и всех её обитателей.
Как мы уже говорили выше, экология устанавливает взаимосвязь между всеми видами живых организмов и окружающей средой, то есть занимается изучением вопросов влияния определённых факторов на жизнь определённого вида. Факторы, способные повлиять на привычный уклад жизни организмов, разделяют на физико-химические, биотические и антропогенные.
С физико-химическими, всё более или менее понятно, это – температурный режим, уровень влажности и освещённости, состояние почвы, погодные условия, количества выпавших осадков и т.д. Что представляют собой другие факторы?
Биотические, это – результат воздействия живых организмов друг на друга.
Антропогенные – влияние жизнедеятельности человека на окружающую среду. Это помогает нам, людям, определить свою роль в окружающем мире и сделать соответствующие выводы: как рационально использовать природные ресурсы (запасы некоторых из них, к слову – крайне скудны). Нет никаких сомнений: когда человек вмешивается в природу, не зная элементарных экологических правил, это приводят к необратимым природным процессам, последствия которых непредсказуемы. И примеров тому – уйма.
Для того, чтобы установить всю это взаимосвязь необходимо доскональное изучение всех процессов жизнедеятельности и природных явлений. Поэтому, данная наука объединяет в себе много поднаук. Экология животных и растений, морей и океанов, лесов и степей, экология городов и человека, есть даже атмосферная и космическая экология, и это - далеко не все экологические поднауки. Сама экология тесно связана с такими дисциплинами, как ботаника и зоология.
Не трудно догадаться, что является рабочей площадкой экологов. Это вся окружающая нас среда. А предметы для изучения – растения, животные, человек и среда обитания всех форм жизни на земле. К слову для этого, мало одних только знаний. Для этого необходимо и хорошее техническое оснащение, начиная от различных термометров и измерительных приборов, заканчивая внедорожниками и вертолётами.
Какую роль играют знания и открытия в области экологии для каждого из нас? Огромную! Ведь именно благодаря этой науке удаётся понять, как устроена жизнь на Земле, что мы можем и должны сделать для того, чтобы она продолжалась.
Завершить наше поверхностное знакомство с наукой экологией, хотелось бы, назвав её основные признаки, сформулировал которые в своё время известный биолог Барри Коммонер:
«Всё связано со всем. Всё должно куда-то деваться. Ничто не даётся даром. Природа знает лучше…»
1.Природные условия жизни организмов
Климат и природные ресурсы определяют структуру, количественный и качественный состав биологических сообществ. К природным ресурсам относятся земля, вода, растения, животные, полезные ископаемые и многое другое. Природные катастрофы нарушают сформировавшееся течение жизни. Иногда жизнь начинает развиваться в другом направлении. К природным катастрофам относятся землетрясения, извержения вулканов, наводнения, ураганы, оползни и обвалы.
2.Взаимоотношения живых организмов и их сообществ между собой и со средой обитания
В природе устанавливается равновесие между различными видами живых организмов, например, между травоядными животными и растениями, хищниками и травоядными.
3.Изменения условий жизни под влиянием антропогенных факторов
Человек вырубает леса, распахивает землю, возводит плотины на реках, строит заводы... Подобная деятельность резко изменяет природные условия жизни и загрязняет окружающую среду. Это пагубно отражается на всех живых организмах, в том числе и на человеке.
Ресурсы среды - природные объекты и явления, используемые для прямого и непрямого потребления
Фотосинтез - процесс превращения зелеными растениями, водорослями и и некоторыми бактериями лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органического вещества.
Закон экологического оптимума В.Шелфорда: ограничивающий фактор процветания организма может быть как минимумом, так и максимумом экологического фактора, диапазон между которыми определяет пределы толерантности 4 организма к данному фактору.
Толерантность - способность организма выносить отклонения экологических факторов среды от оптимальных для него значений. Организмы с широким диапазоном толерантности обозначаются приставкой "эври-" , а с узким диапазоном - приставкой "стено-" ,например:
Стенобионт - организм, требующий строго определенных условий среды. Пример: форель не может переносить большие колебания температур.
Условия и ресурсы 1 среды - взаимосвязанные понятия. Они характеризуют среду обитания организмов. Условия среды обычно определяют как экологические факторы, оказывающие влияние (положительное или отрицательное) на существование и географическое распространение живых существ. Экологические факторы очень многообразны как по своей природе, так и по воздействию на живые организмы. Условно все факторы среды подразделяются на три основные группы.
Переехав жить в мегаполис и прогуливаясь вечером по улицам, я улавливала запахи: свежий хлеб, жареное мясо, дорогой парфюм и… выхлопные газы. На горизонте - дымящиеся заводы. Я задумалась: человечество, постигая технический прогресс, лишает себя свежего воздуха. А ведь нашей планете тоже тяжело дышать.
150 лет назад немецкий биолог Эрнст Геккель предложил термин «экология» (от древнегреческого οἶκος – «дом» и λόγος – «наука»), изучающий вопросы окружающей среды и её охраны. Экология стала стремительно развиваться, и сейчас у нее много забот о нашей планете.
Второе тысячелетие - пик промышленности. Заходя в магазин, мы покупаем продукты, не задумываясь, что упаковки для них изготовлены на заводах. Кроме загрязнения воздуха, человечество ведет борьбу со следующими проблемами.
Фабрик и автомобилей не становится меньше, но люди ведут активную борьбу за улучшение экологии.
Каждый из нас, просто выбросив мусор в урну, делает маленький шаг к сохранению чистоты. Ведь как гласит народная мудрость: хочешь изменить мир - начни с себя!
Введение в учебный курс «Основы экологии»
Cовременная экология
Основные понятия общей экологии
Среда обитания живых организмов, ее факторы, среды жизни
Современная экология
Условия среды обитания человека создавались на протяжении многих миллионов лет живыми организмами и продуктами их жизнедеятельности, природной средой. В настоящее время существование этих сред возможно только при обязательном условии сохранения всего разнообразия живого вещества, процессов его саморазвития и саморегуляции. Человек очень мало знает о механизмах этих процессов и поэтому их изучение является важнейшей задачей современной экологии и экологического образования.
Современная экология – это наука о жизни и сохранении живого вещества планеты, выживании человечества. Объектами изучения этой науки являются: живые организмы и их среда обитания - природная среда, человек как вид и социум, а также и созданные человеком среды: природохозяйственная, хозяйственная и социально- экономическая. И, соответственно, современную экологию представляют ее основные разделы – общей экологии или биоэкологи, изучающей природную среду и ее компоненты, а так же социальной и прикладной экологий, которые, на фундаментальных положениях биоэкологии, изучают человека, созданные им среды и их влияние на природную среду.
Природная среда – среда со всеми живыми организмами и факторами их жизни. Её важнейшим и отличительным свойством является способность самоподдержания и саморегуляции.
Природохозяйственная среда – природная среда, вовлеченная в экономическую деятельность человека с целью использования ее ресурсов для получения необходимых товаров и услуг. В этой среде человеком нарушаются ее природные свойства и для сохранения ее продуктивности затрачиваются определенные усилия.
Хозяйственная среда – среда состоящая в основном из искусственно созданных антропогенных структур и некоторых природных элементов: атмосферного воздуха, естественного освещения, климата, водоемов, растительности и т.п.
Социально-экономическая среда – созданная человеком среда для удовлетворения своих безграничных потребностей. Функционирование этой среды вызывает подавляющее число экологических проблем и именно эта среда ответственна за их решение.
Термин «экология » введен немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 г. и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос – дом, логос – наука), это учение о доме – среде обитания и о живых существах, населяющих нашу планету.
Основные составляющие современной экологии :
- экология общая - изучает общие закономерности взаимоотношения организмов и их сообществ между собой и средой своего обитания. Эта экология биологическая – биоэкология, или экология классическая. Ее разделами являются - экология элементарных единиц жизни, особей - (аутэкология), экология совокупности особей одного вида - (популяционная экология), экология сообществ и учение об экосистемах - (синэкология), учение о биосфере - (глобальная экология).
- экология социальная – изучает взаимоотношения в системе «общество-природа» и отличие жизнедеятельности человека от жизни других живых существ.
- экология прикладная изучает и устанавливает допустимые нормы нагрузки антропогенной деятельности на экосистемы, нормы использования природных ресурсов, разрабатывает инженерные, социально-экономические, юридические и т.п. методы сосуществования человеческого общества в экосистемах
ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
Как создавалась среда жизни человека?
Каковы важнейшие задачи современной экологии и экологического образования?
Объясните понятие «природная среда».
Объясните понятие «природохозяйственная среда»,
Объясните понятие «хозяйственная среда».
Объясните понятие «социально – экономическая среда»,
Что изучает современная экология? Какие основные разделы она объединяет?
Когда и кем был введен термин «экология»?
Что изучает общая экология?
Что изучает экология социальная?
Что изучает прикладная экология?
1.2.Основные понятия общей экологии
Главным понятием в экологии является понятие «экосистема» - характеризующееся как сообщество живых организмов и среды их обитания, которое существует и функционирует как единое целое.
Основные признаки экосистемы : круговороты веществ и потоков энергии, способность противостоять (в определенных пределах) внешним воздействиям, саморазвиваться и саморегулироваться.
Различают микроэкосистемы (напр., ствол гниющего дерева, небольшой пруд и т.п.), мезоэкосистемы (лес, озеро, река и т.п.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и глобальную экосистему в границах всей планеты (биосферы). Более крупные экосистемы включают в себя системы меньшего ранга. Биогеоценоз является самой элементарной частью экосистемы, свойства которого определяет сообщество взаимосвязанных живых организмов - биоценоз, на относительно однородном пространстве- биотопе или экотопе . Каждый биоценоз состоит из множества видов живых организмов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями.
Популяция – часть особей одного вида, населяющая определенное пространство в течение большого числа поколений и обладающая определенной степенью изоляции.
Можно сказать, что биогеоценоз – это взаимосвязанные между собой и с условиями среды популяции различных видов.
В экологии часто используется термин «сообщество» . Под ним понимается и совокупность взаимосвязанных организмов разных видов (синоним биоценоза), или аналогичная совокупность только растительных - (фитоценоз или растительное сообщество ), только животных организмов - (зооценоз ),только микробного населения - (микробиоценоз ).
Практически все природные системы обмениваются друг с другом веществом, информацией и энергией, т.е. они относятся к типу открытых систем, однако есть еще изолированные, у которых нет никакого обмена, и закрытые – они обмениваются с соседними только энергией.
Эмерджентность - универсальное качество экосистем – (эмедж – англ. возникновение нового) которое заключается в том, что свойства системы, как целого, не являются суммой свойств, слагающих ее частей. Элементарные части экосистем (биогеоценозы) объединяясь, резко увеличивают свои свойства и создают более организованную (по энергетике, информации, продуктивности и устойчивости) систему. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не обладают свойствами леса, т.к. они не создают определенный набор качества природной лесной среды.
Солнечная энергия является основой всех жизненных, энергетических процессов в биосфере. Общая энергетика этих процессов подчиняются первому и второму правилу термодинамики.
Первое правило- энергия не возникает и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую.
Второе правило - часть энергии любого превращения живого вещества рассеивается или теряется в виде тепла.
Энтропия определяет величину потери энергии.Полной потерей энергии характеризуется мертвый организм. Его температура понижается до температуры окружающей среды, а составляющие его химические элементы и соединения становятся частью среды и включаются в круговорот. Можно сказать, что организм не может извлекать энергию из окружающей среды, в нем отсутствует какое-либо взаимодейтвие между элементами и, он, как система, приходит в состояние полной неупорядоченности или к своей максимальной энтропии.
Живой организм или нормально функционирующая экосистема характеризуется высокой степенью упорядоченности своих элементов. Они способны получать энергию из окружающей среды. Их взаимодействие сохраняет и поддерживает необходимый для жизни уровень энергии и противостоит энтропии.
Негоэнтропия – показатель противоположный энтропии. Чем лучше взаимодействие элементов системы, чем лучше они используют энергию внешней среды, тем выше значение ее негоэнтропии. Опасно любое вмешательство в систему если оно ведет к снижению ее негоэнтропии, а, следовательно, к снижению устойчивости и способности противостоять внешним воздействиям.
Человек разрушает элементы природных систем, их внутренние и внешние связи и, следовательно, уменьшает или ликвидирует их способности к жизни, развитию и саморегуляции.
Необходимые законы деятельности человека в биосфере сформулированы Б.Коммонером (четыре закона).
Первый закон отражает, по сути, всеобщую связь процессов и явлений в природе и звучит так: «Всё связанно со всем ».
Второй закон базируется на положении сохранения вещества и энергии: «Всё должно куда-то деваться».
Третий закон ориентирует на действия, которые должны быть согласующимися природными процессами: «Природа знает лучше ». Он говорит о том, что мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы и легко нарушаем природные системы (например, математический расчет простейшего параметра биосферы потребует намного больше времени, чем время существования нашей планеты).
Сущность четвертого закона заключается в ориентации человека на то, что любое его действие в природе не остается бесследным и уничтожение природных систем приведет в дальнейшем к значительным экономическим затратам. Закон звучит так: «Ничего не дается даром».
ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
Экология
ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]
1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.
2. Экологическая система. Э. леса.
3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.
◁ Экологи́ческий (см.).
эколо́гия(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.
С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();
ЭКОЛОГИЯЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см.
ЗЕЛЕНЫЕ (движение))
и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия
), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см.
ПОПУЛЯЦИЯ)
, биоценозы (см.
БИОЦЕНОЗ)
, а также экосистемы (см.
ЭКОСИСТЕМА)
. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см.
БИОСФЕРА)
.
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см.
ЛИННЕЙ Карл)
, заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см.
КРЕАЦИОНИЗМ)
- как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см.
КАНТ Иммануил)
в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см.
ЛАМАРК Жан Батист)
предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см.
ГУМБОЛЬДТ Александр)
, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ)
», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см.
ДЕКАНДОЛЬ)
, подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см.
БУССЕНГО Жан Батист)
заложил основы агрохимии (см.
АГРОХИМИЯ)
, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см.
ЛИБИХ Юстус)
показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см.
ДАРВИН Чарлз Роберт)
, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см.
МЕБИУС Карл Август)
, изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см.
БИОЦЕНОЗ)
», которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см.
ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус)
публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см.
СУКЦЕССИЯ)
. Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см.
СУКАЧЕВ Владимир Николаевич)
. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см.
БИОГЕОЦЕНОЗ)
- природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см.
ВОЛЬТЕРРА Вито)
, независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см.
ГАУЗЕ Георгий Францевич)
. Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см.
РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич)
. В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см.
ЛИМНОЛОГИЯ)
с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см.
ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич)
, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см.
ЦИАНОБАКТЕРИИ)
) осуществляют фотосинтез (см.
ФОТОСИНТЕЗ)
, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.
