Органических (и неорганических) соединений.
Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:
6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси-да углерода и воды образуются органические вещества, и высво-бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.
Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:
12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)
6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)
6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2
или в расчете на 1 моль СО 2:
СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2
Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.
Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 .
Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:
СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или
СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,
где Н 2 А - окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - это Н 2 О), а 2А - это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.
Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.
Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо-тосинтетический аппарат, содержащий:
I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и
2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.
Прежде всего эторедокс-энергия, свя-занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про-тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +), энергия фосфатных свя-зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.
Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма , т.е. в конструктивном обмене.
Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев .
Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про-странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте-за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю-чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.
Весь сложный комплекс реакций, со-ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно-сти процессов, происходящих на каждой стадии:
I стадия - физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон-ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре-акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп-лексах (ССК).
II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент-рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек-тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен-циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер-гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).
Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу-ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель-ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.
Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи-ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук-тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу-ющей, III стадии фотосинтеза.
III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз-личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра-зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком-плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп-лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож-ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов-ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так-же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак-циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.
IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте-за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо-ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций - 10 -2 - 10 4 с.
Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото-ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.
Фотосинтез - ϶ᴛᴏ процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.
Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:
6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диоксида углерода и воды образуются органические вещества, и высвобождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия должна быть направлена на различные эндэргонические процессы, в т.ч. на транспорт веществ.
Общее уравнение фотосинтеза должна быть представлено в виде:
12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)
6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)
6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2
или в расчете на 1 моль СО 2:
СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2
Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза принято называть фоторедукцией:
СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или
СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,
где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - ϶ᴛᴏ Н 2 О), а 2А - ϶ᴛᴏ О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.
Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фотосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, связанная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и протонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных связей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.
Все эти виды химической энергии бывают использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, ᴛ.ᴇ. в конструктивном обмене.
Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет ʼʼкосмическуюʼʼ роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.
Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по пространственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинтеза включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат включает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.
Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, составляющих процесс фотосинтеза, должна быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущности процессов, происходящих на каждой стадии:
I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электронного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные реакции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комплексах (ССК).
II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных центрах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия электронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потенциалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энергии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счёт окисления донора (Д).
Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требующее жестких условий структурной организации системы. Сегодня молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетельствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.
Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. По этой причине необходима быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продуктов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следующей, III стадии фотосинтеза.
III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с различной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) образует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех базовых функциональных комплексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комплекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возможность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстановленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а также богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реакциях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.
IV стадия - ʼʼтемновыеʼʼ реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинтеза, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразованная в ʼʼсветовыхʼʼ реакциях фотосинтеза. Скорость ʼʼтемновыхʼʼ энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех потоков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.
Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.
Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.
Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .
Развитие представлений о фотосинтезе
Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.
В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".
Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород
Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .
Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.
После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.
Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.
Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.
Современные представления о фотосинтезе
По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).
В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .
Фотосинтезирующие структуры
У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.
У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.
В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.
Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.
Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.
В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"
Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.
Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.
Стадии фотосинтеза |
||
Световая стадия (или энергетическая) |
Темновая стадия (или метаболическая) |
|
Место протекание реакции |
В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету. |
Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы. |
Начальные продукты |
Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл |
СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2 |
Суть процесса |
Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций". |
Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна. |
Конечные продукты |
О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза. |
|
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой
Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль. |
||
Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.
Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.
Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза |
В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.
На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):
На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.
Поглощенный растением световой квант
Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -
После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2
Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700
Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем
В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.
Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .
| Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование | Нециклическое фосфорилирование |
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2 |
В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н |
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II. |
|
Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.
а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).
Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).
Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .
Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.
Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.
Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.
Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.
Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.
В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.
Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.
Механизм темновой стадии фотосинтеза |
Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.
Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:
Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.
Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.
Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.
Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.
Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .
Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:
Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:
Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).
Бесхлорофильный фотосинтез
Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.
Фотосинтез и внешняя среда
Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.
Эффективность фотосинтеза
Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.
Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.
Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.
В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.
На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.
Значение фотосинтеза
Фотосинтез
, образование зелеными растениями и некоторыми бактериями органических веществ с использованием энергии солнечного света. Происходит при участии (у растений ). В основе фотосинтеза лежат , в которых переносятся от донора (например, H 2 O, H 2 S) к акцептору (CO 2) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O 2 (если донор электронов H 2 O), S (если донор электронов, например, H 2 S) и др.
Фотосинтез - один из самых распространенных процессов на Земле, обусловливает круговорот в природе углерода, O 2 и других элементов. Он составляет материальную и энергетическую основу всего живого на планете. Ежегодно в результате фотосинтеза в виде органических вещества связывается около 8·10 10 т углерода, образуется до 10 11 т . Благодаря фотосинтезу растения суши образуют около 1,8·10 11 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей - единственный источник атмосферного O 2 .
Возникновение на Земле около 2,8 млрд. лет назад механизма с образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником свободной энергии , а воду - практически неограниченным источником водорода для синтеза веществ в живых организмах. В результате образовалась современного состава, O 2 стал доступным для пищи (см. ), а это обусловило возникновение высокоорганизованных гетеротрофных организмов (применяют в качестве источника экзогенные органические вещества).
Около 7% органических продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде и строительного материала. Ископаемое топливо - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в конце 20 в. примерно равно приросту биомассы.
Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет около 1,6·10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает современное энергетическое потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), которая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих организмов (высших растений и водорослей), но используется некоторыми фотосинтезирующими бактериями.
Хлоропласт, представляющий собой замкнутую структуру, отделенную от остальной части клетки оболочкой, заключает в себе весь фотосинтетический аппарат. Световая стадия реализуется в мембранных структурах хлоропласта (так называемых тилакоидах), тогда как темновая стадия происходит в жидком содержимом хлоропласта (строме) при участии водорастворимых ферментов. У фотосинтезирующих бактерий хлоропласты отсутствуют, но световая стадия также осуществляется в мембранных образованиях - в так называемых хроматофорах.
Минимальная функциональная единица, еще способная осуществлять световую стадию фотосинтеза,- тилакоид. Он представляет собой микроскопический плоский диск, образованный белковолипидными мембранами, в которых находятся пигменты. В эти мембраны встроены все компоненты, необходимые для воды, никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ) до НАДФН и синтеза АТФ из аденозиндифосфата. Световая стадия фотосинтеза инициируется поглощением кванта света пигментами, организованными в специальные светособирающие комплексы. Среди преобладает хлорофилл а
. К вспомогательным пигментам относятся хлорофилл b
, каротиноиды и др. Наличие светособирающей структуры из нескольких сотен или десятков молекул на каждый фотохимически активный (реакционный) центр на 2-3 порядка увеличивает сечение захвата излучения и обеспечивает возможность фотосинтеза при слабом освещении.
Часть вспомогательных пигментов, спектрально наиболее близких к фотохимически активному хлорофиллу, непосредственно окружает каждый из реакционных центров, образуя так называемые антенны.
Высокая эффективность переноса возбуждения от молекулы, поглотившей квант, к фотохимическому центру определяется спектральными свойствами и структурной организацией светособирающего комплекса и антенны, окружающей фотохимический центр. Эти пигменты обеспечивают передачу возбуждения за время менее 100 пс в пределах времени жизни синглетно возбужденного состояния хлорофилла.
В реакционном центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная реакция между фотохимически активной молекулой а
(у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором электрона (ПА). Дальнейшие реакции в тилакоидных мембранах происходят между молекулами в их основных состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти реакции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в мембране переносчиков электрона. В электронтранспортной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохимических центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).
В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный хлорофилл а
в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает электрон через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог хлорофилла), образуя катион-радикал . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее донором электрона для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном кольце), координированного с ионом Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее электрон переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем цитохромы (Ц) b 6
и f
, образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий белок пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.
Центры быстро восстанавливаются, принимая электрон через ряд промежуточных переносчиков от воды. Образование O 2 требует последовательного четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.
Хлорофилл a в фотосистеме I, имеющий максимум поглощения вблизи 700 нм (центр Р700), является первичным фотовозбуждаемым донором электрона, который он отдает первичному акцептору (ПА; его природа однозначно не установлена), а затем, через ряд промежуточных переносчиков (A i
) - растворимому белку ферредоксину (ФД), восстанавливающему с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы (ФНР) НАДФ до НАДФН. Катион-радикал окисленного пигмента восстанавливается пластоцианином.
В зрелых хлоропластах имеются граны (стопки тилакоидов), в мембранах которых присутствуют все компоненты злектронтранспортной цепи, и так называемые агранальные тилакоиды, не содержащие фотосистемы II.
Благодаря асимметрическому расположению компонентов электронтранспортной цепи относительно плоскости мембраны при разделении зарядов между хлорофиллом в каждом из двух фотосинтетических центров и акцептором электрона на тилакоидной мембране создается разность электрических потенциалов (плюс - на внутренней, минус - на внешней ее стороне). Перенос электрона пластохиноном сопровождается транспортом протонов, которые захватываются снаружи тилакоида при восстановлении пластохинона и освобождаются внутрь тилакоида при окислении пластогидрохинона. Перенос электронов сопряжен с синтезом АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Предполагают, что обратный транспорт протонов из тилакоидов в строму через белковый сопрягающий фактор (Н + -АТФ-синтетазу) сопровождается образованием .
Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклический перенос электрона (на схеме показан пунктиром) сопровождается синтезом АТФ, а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии коферменты НАДФН и АТФ используются в темновой стадии фотосинтез, в ходе которой снова образуется НАДФ и АДФ.
Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогпастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.
Все фотосинтезирующие организмы, выделяющие O 2 , а также некоторые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до фосфатов Сахаров в так называемом Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и другие механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме хлоропластов.
Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата и гидролиз продукта с ооразованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Эта С 3 -кислота фосфорилируется АТФ с образованием 3-фосфоглицероилфосфата, который затем восстанавливается НАДФН до глицеральдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд реакций изомеризации, конденсации и перегруппировок, дающих 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии АТФ с образованием рибулозо-1,5-дифосфата и, таким образом, цикл замыкается. Одна из 6 образующихся молекул глицеральдегид-3-фосфата превращается в глюкозо-6-фосфат и используется затем для синтеза крахмала либо выделяется из хлоропласта в цитоплазму. Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицерофосфат и затем в липиды. Триозофосфаты, поступающие из хлоропласта, превращаются в основном в сахарозу, которая переносится из листа в другие части растения.
В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 молекул АТФ и 6 молекул НАДФН для образования одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Энергетическая эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза АТФ и НАДФН, к ΔG 0 образования углевода из CO 2) с учетом действующих в строме хлоропласта концентраций субстратов составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохимических стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в том числе и на реакции, не требующие АТФ или НАДФН) через изменения концентраций ионов Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности ферредоксина.
Некоторые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (например, сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнительном С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых кислот, которые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -цикл характерен для растений с особым анатомическим строением листа и разделением функций между двумя типами клеток: мезофильных, где сосредоточено карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты, и клеток обкладки сосудистого пучка, где функционирует цикл Калвина. Образующаяся в С 4 -цикле щавелевоуксусная кислота восстанавливается НАДФН до яблочной, которая перемещается в клетки сосудистой обкладки и здесь подвергается окислительному декарбоксилированию, образуя пировиноградную кислоту, CO 2 и НАДФН. Два последних используются в цикле Калвина, а пировиноградная кислота возвращается в С 4 -цикл (рис. 5). Физиологический смысл С 4 -цикла состоит в запасании CO 2 и повышении, таким образом, общей эффективности процесса.
Для кактусов, молочая и других засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (CAM
-обмен, или обмен по типу толстянковых; CAM
сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism
). Днем устьица (каналы, через которые осуществляется газообмен с атмосферой) закрываются, чтобы уменьшить испарение воды. При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются, происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной кислоты с образованием С 4 -кислот, которые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).
Единственный известный в природе нехлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют бактерии Halobacterium halobium . Ha ярком свету при пониженной
1. Дайте определения понятий.
Фотосинтез
- процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Автотрофы
- организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза.
Миксотрофы
- организмы, способные использовать различные источники углерода и энергии.
2. Заполните таблицу.
3. Заполните таблицу.
4. Объясните суть утверждения великого русского ученого К. А. Тимирязева: «Полено - это консерв солнечной энергии».
Полено – часть дерева, ткани его состоят из накопленных органических соединений (целлюлоза, сахара и др.), которые образовались в процессе фотосинтеза.
5. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза. Не забудьте указать обязательные условия протекания реакций.
12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – миксотрофы.
Соответствие. Термин уточнен, так называют организмы со смешанными типом питания, которые способны использовать различные источники углерода и энергии.
13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.3.
По типу питания все живые организмы делятся на:
Автотрофы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами.
Миксотрофы со смешанным питанием.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов фототрофами.
Он делится на световую фазу (образуются молекулы воды и Н+, необходимые для темновой фазы, а также выделяется кислород) и темновую (образуется глюкоза). Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Он протекает на свету в присутствии хлорофилла. Так энергия света превращается в
энергию химических связей, а растения образуют для себя глюкозу и сахара.
